УДК 582.296 Basidiolichenes
С помощью сканирующей электронной микроскопии проведено изучение морфологических особенностей панциря диатомовой водоросли Karayevia suchlandtii. Использован материал из притоков р. Свирь (бассейн Ладожского озера): Ивина, Янега, Усланка, Важинка, Оять, Паша. Исследованы количественные (длина и ширина створки, число штрихов в 10 мкм) и качественных (форма створки и осевого полей, расположение штрихов) признаки. В изученных популяциях K. suchlandtii минимальные значения размеров створки отличались от первоописания и литературных данных в меньшую сторону, что позволило расширить диагноз вида.
Karayevia suchlandtii, фитобентос, диатомовые водоросли, морфология, электронная микроскопия, притоки р. Свирь, бассейн Ладожского озера
ВВЕДЕНИЕ
Achnanthes suchlandtii Hustedt описан в начале 20-го столетия [Hustedt, 1933] и по данным автора длина створки варьировала от 8 до 11 мкм, ширина – от 3.5 до 4.5 мкм, число штрихов – 22 в 10 мкм. В одной из первых отечественных систематических сводок по диатомовым водорослям A. suchlandtii относится к очень редким альпийским видам и на территории СССР был отмечен в Телецком озере [Определитель..., 1951 (Opredelitel’…, 1951)]. По данным этого источника количественные признаки вида соответствовали первоописанию. Позднее этот вид перевели в другой род – Karayevia suchlandtii (Hustedt) [Bukhtiyarova, 1999].
В последующие годы он был зафиксирован
в водоемах и водотоках Центральной части [Чудаев, Гололобова, 2016 (Chudaev, Gololobova, 2016)] и Северо-Запада России [Генкал, Трифонова, 2009; Генкал и др., 2015 (Genkal, Trifonova, 2009; Genkal et al., 2015)], Западной и Восточной Сибири [Генкал и др., 2011; Генкал, Ярушина, 2018 (Genkal et al., 2011; Genkal, Yarushina, 2018)], Дальнем Востоке [Харитонов, 2014; Genkal, Lepskaya, 2023 (Kharitonov, 2014)]. Перечисленные публикации позволили уточнить не только распространение этого вида, но и диапазоны изменчивости количественных признаков. В современном определителе по Bacillariophyta России K. suchlandtii относится уже к широко распространенным видам [Куликовский и др., 2016 (Kulikovskiy et al., 2016)].
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом послужили пробы фитоперифитона из трех правых (Ивина, Усланка, Важинка) и трех левых (Янега, Оять, Паша) притоков р. Свирь (бассейн Ладожского озера) (табл. 1). Свирь – это река-протока, соединяющую Онежское и Ладожское озера. Река вытекает из Свирской бухты Онежского озера (61°00′32″ с.ш.
35 29′30″ в.д.) и впадает в Свирскую губу Ладожского озера (60 30′33″ с.ш. 32 47′55″ в.д.). Длина реки 224 км., а ширина изменяется
от 100 м до 10–12 км. Большая часть бассейна Свири принадлежит бассейну Онежского озера (74%) и расположена в пределах Карелии остальная – частному водосбору реки. Частный бассейн реки асимметричен и левые притоки доминируют над правыми. Он беден озерами, только в бассейне реки Усланки озерность приближается к 10%. В тоже время
в питании рек постоянно принимают участие болотные воды. Поэтому значения рН характерны для слабокислых и нейтральных вод и только в реках Оять и Паша отмечено ее незначительное подщелачивание.
Воды правых притоков Свири по минерализации относятся к ультрапресным
(<100 мг/л), а левые маломинерализованным (100–200 мг/л). Отмечено низкое содержание азота и фосфора, что характеризует исследованные реки как олиготрофные.
Таблица 1. Основные морфометрические, гидрологические и гидрохимические характеристики исследованных рек
Table 1. Main morphometric, hydrological and hydrochemical characteristics of the studied rivers
Водоток
Watercourse Паша
Pasha Оять
Oyatj Янега
Yanega Усланка
Uslanka Важинка
Vazhinka Ивина
Ivina
Длина, км / Length, km 266 242 33 13 123 82
Расход воды, м³с-1
Discharge m3 с-1 5220 285 263 2.2 32.5 29
Площадь водосбора км2
Catchment area, km2 6650 5220 285 263 2292 2672
Минерализация, мг л-1
Mineralization, mg L-1 178 209 203 86 70 65
pH 7.6 7.7 6.9 7.3 6.9 6.8
Цветность
Colour (°Pt-Co) 90 30 23 120 110 98
Робщ мкгР, л-1
Total P, µg L-1 43 33 49 60 63 65
Nобщ, мг/л-1
Total N, mg L-1 0.33 0.49 0.12 1.33 1.6 1.21
Освобождение створок диатомей от органического вещества проводили методом холодного сжигания [Balonov, 1975]. Суспензию очищенных створок наносили на столик и высушивали при комнатной температуре, напыление проводили золотом в ионной напылительной установке Eiko IB 3.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В исследованном материале створки имели преимущественно эллиптическую форму (cм. рисунок a–h), иногда линейно-эллиптическую (cм. рисунок i). В первоописании приводится только эллиптическая форма, однако позднее добавили и линейно-эллиптическую (табл. 2). Шовная створка имеет узколанцетное осевое поле (cм. рисунок a–e) и такая форма отмечена в диагнозах этого вида и другими исследователями [Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Куликовский и др., 2016; (Kulikovskiy et al., 2016); Potapova, 2023].
Вместе с тем, некоторые авторы приводят и другую форму – узколинейную [Krammer, Lange-Bertalot, 1991]. Шов прямой, c наружной поверхности проксимальные и дистальные окончания шва слегка расширены (cм. рисунок a–b). На бесшовной створке наблюдали такое же узколанцетное осевое поле (cм. рисунок d–i). В первоописании указано, что осевая область очень узкая, вокруг центрального узла незаметно расширена [Hustedt, 1933], а некоторые исследователи приводят линейное осевое поле [Куликовский и др., 2016 (Kulikovskiy., 2016); Potapova, 2023]. По данным Krammer, Lange-Bertalot [1991] это поле на бесшовной створке варьирует от линейной до ланцетной. Штрихи на шовной и бесшовной створках в средней части створки параллельные, у концов слабо радиальные (cм. рисунок a–c). На бесшовной створке штрихи прерываются гиалиновыми полосками с каждой стороны створки, они слегка расходятся или почти параллельны в центре створки и сходятся к концам (cм. рисунок d–i). Длина створки варьировала
от 5.3 мкм до 16.3 мкм и минимальное значение отличается от первоописания и литературных данных (табл. 2). Аналогичная ситуация имеет место и с шириной створки, которая изменялась от 3.3 до 5.2 мкм. Число штрихов в 10 мкм составляло 18–20 и отличается от первоописания в меньшую сторону, но при этом совпадает
с таковых других исследователей (табл. 2). Штрихи однорядные или ближе к краю створки двухрядные (cм. рисунок e, g, h), что соответствует литературным данным [Potapova, 2023].
Наши и литературные данные показали более широкую морфологическую изменчивость K. suchlandtii по сравнению с первоописанием, что позволило расширить диагноз вида.
Karayevia suchlandtii (Hustedt) Bukhtiyarova emend. Genkal et Komulaynen (cм. рисунок).
Basionym: Achnanthes suchlandtii Hustedt 1933, Rabenhorst's Kryptogamen Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz: 406, fig. 859 B 33–576.
Synonyms: Achnanthes suchlandtii Hustedt 1933, Rabenhorst's Kryptogamen Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz: 406, fig. 859 B 33–576; Achnanthes lewisiana R.M.Patrick 1945, Farlowia 2(2): 168, pl. 1,
fig. 2–3; Cocconeis utermoehlii Hustedt 1954, Archiv für Hydrobiologie 48(4): 466, figs 10, 11 (as 'utermöhli'); Achnanthes suchlandtii var. robusta Hustedt 1959, Veröffentlichungen des Institut für Meereforschung in Bremenhaven 6: 40, figs 24–25; Kolbesia suchlandtii (Hustedt) J.C. Kingston 2000, Diatom Research 15(2): 410.
Рисунок. Электронные микрофотографии створок Karayevia suchlandtii (СЭМ). a, b, e, f, i – створка с наружной поверхности; c, d, g, h – створка с внутренней поверхности.
Figure. Electronic micrographs of the valves of Karayevia suchlandtii (SEM). a, b, e, f, i – external view of the valve; c, d, g, h – internal view of the valve.
Таблица 2. Диапазоны изменчивости количественных морфологических признаков Karayevia suchlandtii по литературным данным
Table 2. Ranges of variability of quantitative morphological features of Karayevia suchlandtii according to literature data
Форма створки
Valve shape Длина створки, мкм
Length of valve, μm Ширина створки,
мкм
Width of valve, μm Число штрихов
в 10 мкм
Number of striae
in 10 μm Источник
References
Эллиптическая
Elliptical 8–11 3.5–4.5 22 Нustedt, 1933
8–11 3.5–4.5 22 Определитель...,1951 Opredelitel’..., 1951
Эллиптическая-линейно-эллиптическая
Elliptical-linear-elliptical 7–15(19) 3.5–5.5 15–22 Krammer, Lange-Bertalot, 1991
9–15 4.1–5.9 18–20 Генкал, Трифонова, 2009
(Genkal, Trifonova, 2009)
7.3 4.2 18 Генкал и др. 2011
(Genkal et al., 2011)
8.8–20 4.7–7.8 14–16 Генкал и др., 2015
(Genkal et al., 2015)
7–15.7 4.3–5.6 17–20 Чудаев, Гололобова, 2016
(Chudaev, Gololobova, 2016)
7–15 3.5–5 18–20 Куликовский и др., 2016
(Kulikovskiy et al., 2016)
16.4–18.6 5.9–6.4 14–15 Генкал, Ярушина, 2018
(Genkal, Yarushina, 2018)
7–15 3.6–5.3 18–20 Potapova, 2023
7–20 3.5–7.8 14–22 Суммарные данные
Summary data
Створки от эллиптических до линейно-эллиптических. Длина 5.3–20 мкм, ширина 3.3–7.8 мкм. Шовная и бесшовные створки имеют узколанцетное или узколинейное осевое поле. Шов прямой, c наружной поверхности проксимальные и дистальные окончания шва слегка расширены. Штрихи на шовной и бесшовной створках в средней части створки параллельные, у концов слабо радиальные, однорядные или ближе к краю створки двухрядные, 14–22 в 10 мкм. На бесшовной створке штрихи прерываются гиалиновыми полосками с каждой стороны створки, они слегка расходятся или почти параллельны в центре створки и сходятся к концам.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В исследованных популяциях Karayevia suchlandtii длина и ширина створки отличаются от первоописания и литературных данных, что позволило расширить его диагноз.
1. Балонов И.М. Подготовка водорослей к электронной микроскопии // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. C. 87–89.
2. Генкал C.И., Бондаренко Н.А., Щур Л.А. Диатомовые водоросли озер юга и севера Восточной Сибири. Рыбинск: Рыбинский Дом печати. 2011. 72 c.
3. Генкал C.И., Трифонова И.C. Диатомовые водоросли планктона Ладожского озера и водоемов его бассейна. Рыбинск: ОАО “Рыбинский дом печати”, 2009. 72 с.
4. Генкал С.И., Чекрыжева Т.А., Комулайнен С.Ф. Диатомовые водоросли водоемов и водотоков Карелии. М.: Научный мир, 2015. 202 с.
5. Генкал C.И., Ярушина М.И. Диатомовые водоросли слабоизученных водных экосистем Крайнего Севера Западной Сибири. М.: Научный мир, 2018. 212 c.
6. Куликовский М.С., Глущенко А.Н., Генкал С.И., Кузнецова И.В. Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль: Филигрань, 2016. 804 с.
7. Определитель пресноводных водорослей СССР. Диатомовые водоросли. 1951. M.: 619 c.
8. Чудаев Д.А., Гололобова М.А. Диатомовые водоросли озера Глубокого (Московская область). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2016. 447 c.
9. Харитонов В.Г. Диатомовые водоросли Колымы. 2014. Магадан: Кордис. 496 с.
10. Bukhtiyarova L. Diatoms of Ukraine. Inland waters. 1999. Kyiv: National Academy of Sciences of Ukraine. M.G. Kholodny Institute of Botany, Kyiv, Ukraine. 133 p.
11. Genkal S.I., Lepskaya E.V. Diatoms (Bacillariophyta) of the Tolmachev reservoir (Kamchatka, Russia) // Botanica Pacifica. 2023. Vol. 12. Issue 1. P. 133–139. DOI:https://doi.org/10.17581/bp.2023.12101.
12. Hustedt F. Die Kieselalgen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz unter Berücksichtigung der übrigen Länder Europas sowie der angrenzenden Meeresgebiete // Kryptogamen Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. Akademische Verlagsgesellschaft m.b.h. Leipzig. 1933. Vol. 7. Part 2. P. 321–432.
13. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. Teil 4. Achnanthaceae, Kritische Erganzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema, in Die Süsswasserflora von Mitteleuropa, Stuttgart: Gustav Fischer, 1991, vol. 2/4, p. 1–437.
14. Potapova, M. Karayevia suchlandtii. In Diatoms of North America. 2010. Retrieved January 17, 2024, from ttps://diatoms.org/species/karayevia_suchlandtii