УДК 581.4 Морфология растений
С помощью сканирующей электронной микроскопии исследована морфология представителей диатомовых водорослей Navicula cryptocephala, N. metareichardtiana и N. upsaliensis из фитоперифитона 6 притоков р. Свирь (бассейн Ладожского озера). Отдельные изученные количественные (ширина створки, число штрихов и линеол в 10 мкм) и качественные (форма центрального поля, расположение штрихов) и анализ литературных данных показали более широкую изменчивость, что позволило уточнить их диагнозы.
притоки р. Свирь (бассейн Ладожского озера). фитобентос, Bacillariophyta, Navicula, электронная микроскопия, морфологическая изменчивость
ВВЕДЕНИЕ
Представители рода Navicula имеют широкое распространение и обитают во всех типах экосистем [Куликовский и др., 2016 (Kulikovskiy et al., 2016)]. По данным некоторых исследователей для России известно более 60 видов этого рода [Куликовский и др., 2016 (Kulikovskiy et al., 2016)]. Изучение изменчивости диатомовых водорослей, ее направленность и границы чрезвычайно важны для систематики этой группы [Диатомовые…, 1974 (Diatomovye…, 1974)]. Изучению морфологической изменчивости створки у отдельных представителей диатомовых водорослей посвящено достаточно много публикаций [Генкал, 1983, 1984. 2014 (Genkal, 1983, 1984, 2014); Krammer, 2002; Генкал, Поповская, 2003 (Genkal, Popovskaya, 2003); Genkal, 2004; Генкал и др., 2007 (Genkal et al., 2007); Генкал, Ярушина, 2016 (Genkal, Yarushina, 2016); Генкал, Еремкина, 2022 (Genkal, Eremkina, 2022); Генкал, Габышев, 2023 (Genkal, Gabyshev, 2023) и др.]. Данных по морфологической изменчивости створки в отдельных популяциях представителей рода Navicula немного и изучение популяций широко известных и редких видов этого рода выявило более широкую изменчивость количественных (длина и ширина створки, число штрихов и линеол в 10 мкм) и качественных (форма створки и среднего поля) морфологических признаков по сравнению с литературными данными, а также значительное перекрывание диапазонов изменчивости количественных признаков у сходных видов [Генкал, 2014 (Genkal, 2014); Генкал, Ярушина, 2016 (Genkal, Yarushina, 2016); Генкал, Габышев, 2023 (Genkal, Gabyshev, 2023)].
Виды N. cryptocephala Kützing и N. reichardtiana Lange-Bertalot относится к широко распространенным видам, а N. upsaliensis (Grunow) Peragallo имеет более ограниченный ареал [Куликовский и др., 2016 (Kulikovskiy et al., 2016)].
Цель исследования – изучение морфологической изменчивости широко распространенных и редких диатомовых водорослей рода Navicula.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом послужили пробы фитоперифитона из трех правых (Ивина, Усланка, Важинка) и трех левых (Янега, Оять, Паша) притоков р. Свирь (бассейн Ладожского озера). Свирь – это река-протока, соединяющая Онежское и Ладожское озера. Река вытекает из Свирской бухты Онежского озера (61°00′32″ с.ш.
35 29′30″ в.д.) и впадает в Свирскую губу
Ладожского озера (60 30′33″ с.ш. 32 47′55″ в.д.). Длина реки 224 км., а ширина изменяется от 100 м до 10–12 км. Большая часть бассейна Свири принадлежит бассейну Онежского озера (74%) и расположена в пределах Карелии остальная – частному водосбору реки.
Частный бассейн реки асимметричен и левые притоки доминируют над правыми. Он беден озерами, только в бассейне реки Усланки озерность приближается к 10%. В тоже время в питании рек постоянно принимают участие болотные воды. Поэтому значения рН характерны для слабокислых и нейтральных вод и только в реках Оять и Паша отмечено ее незначительное подщелачивание.
Воды правых притоков Свири по минерализации относятся к ультрапресным
(<100 мг/л), а левые маломинерализованным (100–200 мг/л). Отмечено низкое содержание азота и фосфора, что характеризует исследованные реки как олиготрофные.
Освобождение створок диатомей от органического вещества проводили методом холодного сжигания [Балонов, 1975 (Balonov, 1975)]. Суспензию очищенных створок наносили на столик и высушивали при комнатной температуре, напыление проводили золотом в ионной напылительной установке Eiko IB 3. Приготовленные препараты изучали в сканирующем электронном микроскопе JSM-6510LV.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
N.cryptocephala (рис. a–e). В нашем материале встречались створки от ланцетных до узколанцетных. Концы постепенно сужаются до клювовидных, от субголовчатых до тупо закругленных, что соответствует литературным данным [Lange-Bertalot, 2001; Куликовский и др., 2016 (Kulikovskiy et al., 2016) и др.]. Длина створки варьировала от 17.8 до 48.7 мкм, что соответствует литературным источникам (см. таблицу). Диапазон изменчивости ширины створки (4.5–9.3 мкм) отличался от данным других исследователей в бóльшую сторону (см. таблицу). Шов нитевидный, осевое поле узкое, центральное поле небольшое, округлое или поперечно вытянутое, эллиптическое, слегка ассиметричное. Штрихи сильно радиальные, у концов слабо конвергентные, 12–20 в 10 мкм, линеол 35–50
в 10 мкм, что совпадает с литературными источниками (см. таблицу).
N. metareichardtiana (рис. f–j). В исследованном материале створки имели ланцетную форму, концы преимущественно тупые, реже довольно остро закругленные, слабо оттянутые, что соответствует литературным данным [Lange-Bertalot, 2001; Куликовский и др., 2016 (Kulikovskiy et al, 2016) и др.]. Длина створки варьировала от 14.3 мкм до 26.7 мкм и этот диапазон совпадает с данными других исследователей (см. таблицу). Ширина створки изменялась от 3.9 до 6.3 мкм и минимальное значение этого признака отличается от литературных данных в меньшую сторону (см. таблицу). Шов нитевидный, осевое поле узкое, линейное. Центральное поле небольшое, неправильной формы, но иногда имело симметричный вид (см. рисунок). Штрихи радиальные, прямые или немного изогнутые, 14–20 в 10 мкм, линеол 35–50 в 10 мкм. Число штрихов в 10 мкм совпало с данными других исследователей, а диапазон изменчивости числа линеол в 10 мкм отличался в бóльшую сторону (см. таблицу). В диагнозах отмечается, что штрихи немного изогнутые [Lange-Bertalot, 2001; Куликовский и др., 2016 (Kulikovskiy et al., 2016) и др.], однако на электронной микрофотографии этого вида на створке имеются как изогнутые, так и прямые штрихи [Lange-Bertalot, 2001, Pl. 28, Fig. 5].
Таблица. Диапазоны изменчивости количественных морфологических признаков видов рода Navicula по литературным данным
Table. Variability ranges of quantitative morphological characters of the Navicula
Длина створки, мкм
Length of valve, µm Ширина створки, мкм
Width of valve, µm Число штрихов в 10 мкм
Number of striae in 10 µm Число ареол
в 10 мкм
Number of areolae
in 10 µm Источник
References
N. cryptocephala
26.5–30 – – – Kützing, 1844
20–40 5–8.5 16–18 – Определитель..., 1951
(Opredelitel’…, 1951)
20–40 5–7 14–17 ~40 Krammer, Lange-Bertalot, 1986
20–40 5–7 14–18 ~40 Lange-Bertalot, 2001
17.6–36.4 5–8.2 12–20 27–45 Генкал, Трифонова, 2009
(Genkal, Trifonova, 2009)
21–34 5.2-6.5 15–17 ~35 Potapova, 2011a, b
26–30 6–6.6 14.4–17 Segura-Garcia, 2010
32.2–34.3 7.7–7.8 12–16 30 Харитонов, Генкал, 2012
(Kharitonov, Genkal, 2012)
25–30 4.8–5.5 (17)18–20 50–60* Novis et al., 2012
22.8–46.6 6–8.3 11–14 30–50 Генкал и др., 2015
(Genkal et al., 2015)
21.7–28 5.5–6.3 16.2–17.5 – Чудаев и др., 2015
(Chudaev et al., 2015)
20–40 5–7 14–16 ~40 Куликовский и др., 2016
(Kulikovskiy et al., 2016)
21.9–43 6.5–8.2 14.9–15.6 41.3–43.7 Чудаев, Гололобова, 2016
(Chudaev, Gololobova, 2016)
20–40 5–7 14–16 ~40 Lange-Bertalot et al., 2017
25.7–48.6 5.7–8.3 8–14 30–40 Генкал, Ярушина, 2018
(Genkal, Yarushina, 2018)
21.7–37.1 4.8–6 14.6–16.3 – Chudaev, Jutton, 2020
19.7–35.3 4.7–6.4 14–16 39–41 Цеплик, Чудаев, 2023
(Tseplik, Chudaev, 2023)
17.6–48.6 4.7–8.3 8–20 27–60 Cуммарные данные
Summary data
N. upsaliensis
18–47 9.5–12 9–11.5 – Lange-Bertalot, 2001
19–30.7 9–10.7 8–12 27–35 Генкал, Трифонова, 2009
(Genkal, Trifonova, 2009)
14–31 7.3–13.3 8–12 30 Генкал и др., 2015
(Genkal et al., 2015)
28.5 10.4 10.2 30.9 Чудаев и др., 2015
(Chudaev et al., 2015)
18–47 9.5–12 9–11.5 25–27 Куликовский и др., 2016
(Kulikovskiy et al., 2016)
23.1–25.3 9–10.1 11.4–11.7 29.5–33.5 Чудаев, Гололобова, 2016
(Chudaev, Gololobova, 2016)
18–47 9.5–12 9–11.5 25–27 Lange-Bertalot et al., 2017
27–43.3 9–12.7 8–12 25–30 Генкал, Ярушина, 2018
(Genkal, Yarushina, 2018)
21.4–38.6 9.2–10.6 10.3–10.7 29–31 Chudaev, Jutton, 2020
17.2–27.5 6.5–9.4 10–12 32 Цеплик, Чудаев, 2023
(Tseplik, Chudaev, 2023)
14–47 7.3–13.3 8–12 25–35 Cуммарные данные
Summary data
N. metareichardtiana
12–26 5–6 14–16 – Lange-Bertalot, 1989
(как N. reichardtiana)
12–22.26 5–6 14–16 33–36 Lange-Bertalot, 2001
(как N. reichardtiana)
18.5–22.6 5.5–6.4 14.5–16 32–36 Woital, 2001
(как N. reichardtiana)
12–22 4.5–5.3 14–16 32–36 Potapova, 2011a, b
14–19.7 5–6.1 15.7–19.6 37.2–37.6 Чудаев и др., 2015
(Chudaev et al., 2015)
(как N. reichardtiana)
12–22 (26) 5–6 14–16 33–36 Lange-Bertalot et al., 2017
13.3–19.4 4.7–5.4 15.1–16.4 – Chudaev, Juttner, 2020
(как N. reichardtiana)
17.7–18.7 5.1–6.1 14–16 – Цеплик, Чудаев, 2023
(Tseplik, Chudaev, 2023)
12–26 4.5–6.4 14–19.6 32–37.6 Cуммарные данные
Summary data
Рисунок. Электронные микрофотографии створок Navicula cryptocephala (a–e), N. metareichardtiana (f–j),
N. upsaliensis (k–o) (СЭМ). a–d, f–i, k–n – створки с наружной поверхности; e, j, o – створка с внутренней
поверхности.
Figure. Valves electron micrographs Navicula cryptocephala (a–e), N. metareichardtiana (f–j), N. upsaliensis (k–o) (SEM). a–d, f–i, k–n – external view of the valve; e, j, o – internal view of the valve.
N. upsaliensis (рис. k–o). В нашем материале створки имели широко ланцетную форму, концы клиновидные или слабо оттянутые, что соответствует литературным данным [Lange-Bertalot, 2001; Куликовский и др., 2016 (Kulikovskiy et al., 2016) и др.]. Длина створки варьировала от 16.3 мкм до 27.2 мкм и этот диапазон совпадает с данными других исследователей (см. таблицу). Ширина створки изменялась от 6.5 до 9.2 мкм и минимальное значение этого признака отличается от литературных данных в меньшую сторону (см. таблицу). Шов нитевидный, осевое поле узкое, линейное. Центральное поле относительно крупное, поперечно-вытянутое. Штрихи слабо радиальные, у концов слегка конвергентные, 11–14 в 10 мкм, линеол 32–35 в 10 мкм.
Максимальное число штрихов в 10 мкм превышает данные других исследователей, а диапазон изменчивости числа линеол в 10 мкм совпадает (см. таблицу).
Наши и литературные данные показали более широкую изменчивость количественных и качественных признаков у исследованных видов, что позволило уточнить их диагнозы.
Navicula cryptocephala Kützing 1844 emend. Genkal et Komulaynen (Fig. a–e).
Synonym: Navicula cryptocefalsa Lange-Bertalot 1993.
Valves lanceolate to narrow lanceolate.
The ends gradually taper to beak-shaped, from sub-headed to obtusely rounded. Valves length 17.6–48.7 μm, width 4.5–9.3 μm. Raphe filiform, axial field narrow, central area small, rounded or transversely elongated, elliptical, slightly asymmetrical. Striae strongly radial, slightly convergent at the ends, 8–20 in 10 μm, lineolae 27–60 in 10 μm.
Створки от ланцетных до узколанцетных концы постепенно сужаются до клювовидных, от субголовчатых до тупо закругленных.
Длина створки 17.6–48.7 мкм, ширина 4.5–9.3 мкм. Шов нитевидный, осевое поле узкое, центральное поле небольшое, округлое или поперечно вытянутое, эллиптическое, слегка ассиметричное. Штрихи сильно радиальные, у концов слабо конвергентные, 8–20 в 10 мкм, линеол 27–60 в 10 мкм.
Navicula metareichardtiana Lange-Bertalot emend. Genkal et Komulaynen (Fig. f–j).
Synonym: Navicula reichardtiana Lange-Bertalot 1989.
Valves lanceolate, the ends mainly blunt, less often rather sharply rounded, slightly retracted. Valve length 12–26.7 μm, width 3.9–6.4 μm. Raphe filiform, axial field narrow and linear. Central area small, irregular and sometimes symmetrical. Striae radial, straight or slightly curved, 14–20 in 10 μm, lineolae 32–50 in 10 μm.
Створки ланцетные, концы преимущественно тупые, реже довольно остро закругленные, слабо оттянутые. Длина створки
12–26.7 мкм, ширина 3.9–6.4 мкм. Шов нитевидный, осевое поле узкое, линейное.
Центральное поле небольшое, неправильной формы, иногда симметричное. Штрихи радиальные, прямые или немного изогнутые, 14–20
в 10 мкм, линеол 32–50 в 10 мкм.
Navicula upsaliensis (Grunow) Peragallo emend. Genkal et Komulaynen (Fig. k–o).
Synonyms: Navicula menisculus var. upsaliensis Grunow 1880; Navicula peregrina f. upsaliensis (Grunow) Van Heurck 1885.
Valves broadly lanceolate, the ends wedge-shaped or slightly retracted. Valve length
14–47 μm, width 6.5–13.3 μm. Raphe filiform, axial field narrow, linear. Central area relatively large, transversely elongated. Striae slightly radial and slightly convergent at the ends, 8–14
in 10 μm, lineolae 25–35 in 10 μm.
Створки широко ланцетные, концы клиновидные или слабо оттянутые. Длина створки 14–47 мкм, ширина 6.5–13.3 мкм. Шов нитевидный, осевое поле узкое, линейное.
Центральное поле относительно крупное, поперечно-вытянутое. Штрихи слабо радиальные, у концов слегка конвергентные, 8–14
в 10 мкм, линеол 25–35 в 10 мкм.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изучение морфологических признаков в популяциях Navicula cryptocephala,
N. metareichardtiana и N. upsaliensis и анализ литературных данных показали широкую изменчивость количественных и качественных признаков у исследованных видов, что позволило уточнить их диагнозы. Выявленную у исследованных представителей рода Navicula морфологическую изменчивость необходимо учитывать при их идентификации.
1. Балонов И.М. Подготовка водорослей к электронной микроскопии // Методика изучения биогеоценозов. М.: Наука, 1975. C. 87–89.
2. Генкал С.И. Закономерности изменчивости основных структурных элементов панциря у диатомовых водорослей рода Cyclotella Kütz. // Биология внутренних вод. 1983. № 61. С. 14–16.
3. Генкал С.И. О морфологической изменчивости основных элементов створки у видов рода Stephanodiscus (Bacillariophyta) // Ботанический журнал. 1984. Т. 69. № 3. С. 403–408.
4. Генкал C.И. К вопросу о морфологической изменчивости некоторых широко распространенных и редких видов рода Navicula (Bacillariophyta) // Новости систематики низших растений. 2014. Т. 38. C. 38–49. DOI:https://doi.org/10.31111/nsnr/2014.48.38.
5. Генкал С.И., Габышев В.А. Морфология, таксономия и экология Navicula phyllepta (Bacillariophyta). Труды Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. 2023. вып. 102(105), C. 18–24. DOI:https://doi.org/10.47021/0320-3557-2023-17-24.
6. Генкал C.И., Еремкина Т.В. Морфологическая изменчивость редких для флоры России видов рода Achnanthidium (Bacillariophyta). Труды Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. 2022. вып. 98(101). C. 55–61. DOI:https://doi.org/10.47021/0320-3557-2022-56-61.
7. Генкал С.И., Куликовский М.С., Стенина А.С. Изменчивость основных структурных элементов створки некоторых видов рода Navicula (Bacillariophyta) // Биология внутренних вод. 2007. №2. С. 20–25.
8. Генкал С.И., Поповская Г.И. Центрические диатомовые водоросли Селенгинского мелководья озера Байкал // Биология внутренних вод. 2003. №2. С. 9–14.
9. Генкал C.И., Трифонова И.C. Диатомовые водоросли планктона Ладожского озера и водоемов его бассейна. Рыбинск: ОАО “Рыбинский дом печати”, 2009. 72 с.
10. Генкал С.И., Чекрыжева Т.А., Комулайнен С.Ф. Диатомовые водоросли водоемов и водотоков Карелии. М.: Научный мир. 2015. 202 с.
11. Генкал C.И., Ярушина М.И. Морфологическая изменчивость некоторых видов рода Navicula (Bacillariophyta) из водоемов и водотоков полуострова Ямал // Новости систематики низших растений. 2016. Т. 50. C. 23–33. https://doi.org/10.31111/nsnr/2016.50.23
12. Генкал C.И., Ярушина М.И. Диатомовые водоросли слабоизученных водных экосистем Крайнего Севера Западной Сибири. М.: Научный мир. 2018. 212 c.
13. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Л.: Наука. Т.1. 1974. 403 c.
14. Куликовский М.С., Глущенко А.Н., Генкал С.И., Кузнецова И.В. Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль: Филигрань. 2016. 804 с.
15. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли. М.: Советская наука, 1951. 619 с.
16. Харитонов В.Г., Генкал C.И. Диатомовые водоросли озера Эльгыгытгын и его окрестностей (Чукотка). Магадан: СВНЦ ДВО РАН. 2012. 402 c.
17. Цеплик Н.Д., Чудаев Д.А. Материалы к флоре шовных диатомовых водорослей Звенигородской биологической станции МГУ. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2023. 168 c.
18. Чудаев Д.А., Гололобова М.А. Диатомовые водоросли озера Глубокого (Московская область). М.: Товарищество научных изданий КМК. 2016. 447 c
19. Чудаев Д.А., Купреева М.Д., Гололобова М.А. Исследование видов рода Navicula Bory sensu stricto (Diatomophyceae) реки Москвы. Вестн. Моск. Ун-та. Сер.16. // Биология. 2015. №2. С. 45–50.
20. Chudaev D.A., Jüttner I. Diatoms of the genus Navicula from waterbodies of the Voronezh Region, Russia // Новости систематики низших растений. 2020. Vol. 54(2). P. 337–353. https://doi.org/10.31111/nsnr/2020.54.2.337.
21. Genkal S.I. Morphological variability and taxonomy of Diatoma tenue Ag. (Bacillariophyta) // Int. Journal on Algae. 2004. Vol. 6. №4. P. 319–330.
22. Krammer K. Diatoms of Europe, Cymbella, 2002. vol. 3.
23. Krammer K., Lange-Bertalot H. Teil 1. Naviculaceae, in Die Süsswasserflora von Mitteleuropa, Stuttgart: Gustav Fischer. 1986. Vol. 2/1, P. 1.
24. Kützing F.T. Die kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen. Nordhausen. 1844. 152 p.
25. Lange-Bertalot H., Krammer K. Achnanthes, eine Monographie der Gattung mit Definition der Gattung Cocconeis und Nachträgen zu den Naviculaceae // Bibliotheca Diatomologica. 1989. Vol. 18. P. 1–393.
26. Lange-Bertalot H. Diatoms of Europe: Navicula Sensu Stricto, 10 Genera Separated from Navicula Sensu Lato. 2001, Vol. 2, P. 1.
27. Lange-Bertalot H., Hofmann G., Werum M., Cantonati M. Freshwater benthic diatoms of Central Europe. 2017. Schmitten-Oberreifenberg. 942 p.
28. Novis Phil. M., Braidwood J., KILROY C. 2012. Small diatoms (Bacillariophyta) in cultures from the Styx River, New Zealand, including descriptions of three new species // Phytotaxa. Vol. 64. P. 11–45.
29. Potapova M. (2011a). Navicula metareichardtiana. In Diatoms of North America. Retrieved February 04. 2024, from https://diatoms.org/species/navicula_metareichardtiana
30. Potapova M. (2011b). Navicula cryptocephala. In Diatoms of North America. Retrieved February 17. 2024, from https://diatoms.org/species/navicula_cryptocephala
31. Segura-García V., Israde-Alcántara I., Maidana N.I. The genus Navicula sensu stricto in the Upper Lerma basin Lerma, México. I. // Diatom Research. 2010. Vol. 25 (2), P. 367–383. https://doi.org/10.1080/0269249X.2010.9705857
32. Woital A. New or rare species of the genus Navicula (Bacillariophyceae) in the diatom flora of Poland // Polish Botanical Journal. 2001. Vol. 46(2). P. 161–167.
