ВВЕДЕНИЕ 
Фауна личиночных стадий трематод, паразитирующих у переднежаберных моллюсков Viviparus viviparus и V. contectus изучалась многими авторами [Котова, 1939 (Kotova, 1939); Вергун, 1957 (Vergun, 1957); Гинецинская, Добровольский, 1964, 1968 (Ginetsinskaya, Dobrovolsky, 1964, 1968); Черногоренко, 1969, 1983 (Chernogorenko, 1969, 1983); Акимова, 2016 (Akimova, 2016)]. Эти крупные моллюски (живородки) имеют богатую фауну церкарий, однако таксономическое положение значительной части из них остается неясным. У моллюсков встречаются 9 видов церкарий с установленным таксономическим статусом: Paralecithodendrium chilostomum (Mehlis, 1831) (syn.: Cercaria pugnax La Valette St. George, 1855); Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914; Linstowiella viviparae (von Linstow, 1877) (syn.: Cercaria monostomi viviparae Szidat, 1933); Neoacanthoparyphium echinatoides (Filippi, 1854) (syn.: Echinoparyphium petrovi Nevostrueva, 1954); Echinostoma jurini (Skvortzov, 1924) Kanev, 1985 (syn.: Cercaria jurini Skvortsov, 1924); Echinostoma bolschewense Kotova, 1939 (Nasincova, 1991) (syn.: Cercaria bolschewensis Kotova, 1939), Leucochloridiomorpha constantiae (Müller, 1935) Gover, 1938, L. lutea (von Baer, 1827), Amblosoma exile Pojmahska, 1972. В группу с неясным таксономическим статусом входят несколько видов ехиностоматидных церкарий [Kanev et al., 1995] и около 10 видов стилетных церкарий [Kozicka, Niewiadomska, 1958; Здун, 1961 (Zdun, 1961); Cichy et al., 2011; Kudlai et al., 2015; Щенков и др., 2018 (Shchenkov et al., 2018); Shchenkov et al., 2020]. 
Моллюски Viviparus viviparus и V. contectus известны также как вторые промежуточные хозяева трематод, при этом ряд видов последних используют этих моллюсков в качестве как первых, так и вторых промежуточных хозяев. Использование вивипарид как первых и вторых промежуточных хозяев свойственно для Echinostoma jurini, E. bolschewense, Neoacanthoparyphium echinatoides [Невоструева, 1953 (Nevostrueva, 1953); Стадниченко, 1972 (Stadnichenko, 1972); Nasincova, 1991; Kanev et al., 1995], Linstowiella viviparae, Leucochloridiomorpha constantiae, L. lutea, Amblosoma exile. Неинцистированные метацеркарии данных трематод у живородок довольно обычны. Крупные метацеркарии Linstowiella lutea локализуются между раковиной и мантией моллюска [Pojmanska, 1971; Jezewski, 2004; Акимова, 2016 (Akimova, 2016); Исакова, Виноградова, 2021 (Isakova, Vinogradova, 2021)]. Мелкие метацеркарии L. constantiae локализуются в матке, гепатопанкреасе и белковой железе моллюсков [Allison, 1943; Вергун, 1957 (Vergun, 1957); Здун, 1961 (Zdun, 1961); Черногоренко, 1983 (Chernogorenko, 1983)]. Метацеркарии Amblosoma exile локализуются между раковиной и мантией тела моллюска [Pojmanska, 1972; Jezewski, 2004]. Инцистированные метацеркарии Linstowiella viviparae локализуются в наружном крае мантии, мышцах головы и ноги, в жабрах моллюсков [Szidat, 1933; Гинецинская, Добровольский, 1968 (Ginetsinskaya, Dobrovolsky, 1968); Nasincova, 1991а]. 
Также у моллюсков рода Viviparus зарегистрированы эхиностоматидные метацеркарии трематод Echinochasmus coaxatus Dietz, 1909, Echinoparyphium aconiatum Dietz, 1909, Echinostoma revolutum (Froelich, 1802) Looss, 1899, E. paraulum Dietz, 1909, E. chloropodis (Zeder, 1800) Dietz, 1909, Hypoderaeum conoideum (Bloch, 1782) Dietz, 1909, Patagifer bilobus (Rudolphi, 1819) Dietz, 1909, Cotylurus cornutus (Rudolphi, 1809) Szidat, 1928, Echinoparyphium colchicum Javelidse, 1958 [Гинецинская, Добровольский, 1964 (Ginetsinskaya, Dobrovolsky, 1964); Судариков и др., 2002 (Sudarikov et al., 2002)].
В данной работе описывается видовой состав и некоторые особенности биологии трематод, встречающихся на стадии метацеркарии у моллюска Viviparus contectus в Рыбинском водохранилище.
 
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 
Исследование проводилось в июле–августе 2023 г. В устье небольшой р. Шумаровки (приток р. Волги 2-го порядка) в зоне подпора Рыбинского водохранилища (58°02' с.ш., 38°15' в.д.). Всего исследовано 102 моллюска. Моллюсков собирали сачком из металлической сетки на глубине от 0.2 м до 1 м, у них измеряли высоту раковины и возраст по числу годовых колец на крышечке раковины. Моллюски с высотой раковины 16–20 мм имели возраст 1+, 21–24 мм – 2+, 25–33 мм – 3+. Возможно, самые крупные моллюски были старше, поскольку метод подсчета годовых колец недостаточно точен. Моллюски крупнее 33 мм в данной популяции Рыбинского водохранилища не встречались. Раковины моллюсков разбивали, тело моллюсков извлекали и просматривали компрессорным методом под стереомикроскопом в проходящем свете. Неинцистированных метацеркарий Leucochloridiomorpha подвергали термофиксации с последующей окраской квасцовым кармином и изготовлением тотальных препаратов.
Образцы исследовали с помощью микроскопа Olympus CX43 (Olympus Corporation, Токио, Япония). Измерения были выполнены с использованием программы Olympus cellSens [Ver. 3.2] Imaging software и даны в миллиметрах. Фотографии живых и окрашенных личинок трематод на тотальных препаратах сделаны с помощью камеры Olympus LC30. Ваучерные образцы хранятся в Коллекции паразитов водных позвоночных и беспозвоночных животных (ИБВВ РАН, Россия).
 
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 
Neoacanthoparyphium echinatoides. Это один из самых массовых видов метацеркарий у V. contectus. Личинки локализуются в околосердечной сумке, почке, мантии, гонадах, белковой железе и гепатопанкреасе. Обычно скопление из нескольких десятков метацеркарий образуется возле сумки семяприемника (рис. 1b). Диаметр цист 0.218±0.017 мм (0.195–0.253 мм, n = 14). Стенка цисты двухслойная, 0.015±0.004 мм толщины. Характерным морфологическим признаком данного вида служит наличие 4 крупных угловых шипов с каждой стороны адорального диска (воротника) (рис. 1a), которые в 2.5–3 раза крупнее мелких краевых шипов [Kostadinova, 2005]. Зараженность моллюсков очень высокая. В исследованной выборке экстенсивность инвазии была 98.5%, индекс обилия – 41.7, интенсивность инвазии – 1–192. Полиномиальная линия тренда (рис. 2) показывает, что самую высокую интенсивность инвазии имеют средневозрастные моллюски. У самых старых моллюсков прослеживается незначительная тенденция снижения интенсивности инвазии. Личинки трематод в популяции моллюсков распределены неравномерно, индекс агрегированности очень высокий (К = 40.1). Моллюски в исследованной выборке (102 экз.) были заражены редиями N. echinatoides (5.9%), выделяющими церкарий. Метацеркарии встречались у моллюсков с высотой раковины от 9 до 31 мм.
Linstowiella viviparae. Метацеркарии найдены в ткани наружного края мантии моллюсков (рис. 1d). В исследованной выборке спороцисты и церкарии L. viviparae не обнаружены. Диаметр цист 0.248±0.019 мм (0.227–0.276 мм, n = 12). Стенка цисты прозрачная, гиалиновая, 0.037±0.005 мм толщины (рис. 1c). Экстенсивность инвазии метацеркариями была 86%, индекс обилия – 17.2, интенсивность инвазии – 3–45 экз. Метацеркарии встречались у моллюсков с высотой раковины от 10 до 30 мм.
 
 
Рис. 1. a – метацеркария Neoacanthoparyphium echinatoides в цисте; b – скопление метацеркарий N. echinatoides в слизи возле семяприемника; c – метацеркария Linstowiella viviparae в цисте; d – метацеркарии L. viviparae в наружном крае мантии моллюска.
Fig. 1. a – metacercariae Neoacanthoparyphium echinatoides in a cyst; b – cluster of metacercariae N. echinatoides in the mucus near the spermatic receptacle; c – metacercariae Linstowiella viviparae in a cyst; d – metacercariae L. viviparae in the outer edge of the mollusk mantle.
 
Рис. 2. Интенсивность инвазии моллюсков Viviparus viviparus метацеркариями Neoacanthoparyphium echinatoides в зависимости от размера моллюсков.
Fig. 2. The intensity of invasion Viviparus viviparus by metacercariae Neoacanthoparyphium echinatoides depending on the size of the mollusks. 
 
Leucochloridiomorpha constantiae. Метацеркарии паразитировали только у самцов, локализуясь в печени моллюсков (рис. 3a, 3b). Экстенсивность инвазии невысокая (13.7%), индекс обилия – 0.51, интенсивность инвазии – 1–16 экз. Метацеркарии встречались у моллюсков с высотой раковины от 16 до 30 мм. Найденные личинки различались по размеру (n = 26; ±SD): средняя длина тела 1.047±0.2 (0.559–1.28), ширина тела 0.383±0.044 (0.237–0.439), преобладали особи длиной более 1 мм. Описание метацеркарий и некоторые их размеры даны в работе [Allison, 1943]. Детальные размеры окрашенных метацеркарий на тотальных препаратах приведены в таблице 1.
Leucochloridiomorpha lutea. Личинки локализуются между мантией и внутренней стенкой раковины моллюска. Самцы и самки живородок заражались одинаково часто и с равной интенсивностью инвазии. Метацеркарии очень часто встречались у живородок, экстенсивность инвазии 89.2%, индекс обилия 5.7, интенсивность инвазии 1–20 экз. Обычно под самой вершиной завитка раковины на печени моллюска находились 1–3 крепко присосавшиеся личинки. Крупные живые метацеркарии имеют лососево-розоватую окраску (рис. 3c, 3d). Метацеркарии встречались у особей с высотой раковины от 9 до 33 мм. Интенсивность инвазии живородок с возрастом не изменяется (рис. 4). Распределение личинок в популяции моллюсков слабо агрегировано (К = 3.77). У многих метацеркарий кишечник полностью заполнен содержимым черного или коричневого цвета. Морфология метацеркарий L. lutea описана в работе [Pojmanska, 1971]. В таблице 2 приведены размеры личинок L. lutea.
Длина личинок различалась от 0.44 мм до 3.57 мм. Церкарии L. lutea проникают в моллюсков всех возрастов от сеголеток до самых старых особей. Средняя длина метацеркарий увеличивается с возрастом моллюсков (таблица 3). Тем не менее, крупные метацеркарии с длиной тела более 3 мм встречались даже у моллюсков-сеголеток с высотой раковины 10–14 мм, что свидетельствует о быстром темпе роста личинок.
Общая экстенсивность инвазии живородок всеми видами метацеркарий, за исключением двух не инфицированных особей с высотой раковины 7 мм, достигала 100%. У каждого моллюска в популяции независимо от его размера было в среднем 57.8 личинок. У моллюсков-годовиков с высотой раковины 16–20 мм средняя интенсивность инвазии была 54.7 личинки 2–4 видов. Три вида личинок встречались у 77% моллюсков, четыре вида – у 13%, два вида – у 9% и один вид –
у 1% моллюсков. 

 
Рис. 3. a – метацеркария Leucochloridiomorpha constantiae (живая, неокрашенная); b – метацеркария L. constantiae (окрашенная кармином); c – метацеркария Leucochloridiomorpha lutea (живая, неокрашенная); d – метацеркария L. lutea (окрашенная кармином).
Fig. 3. a – metacercariae Leucochloridiomorpha constantiae (live, not painted); b – metacercariae L. constantiae (carmine painted); c – metacercariae Leucochloridiomorpha lutea (live, not painted); d – metacercariae L. lutea (carmine painted).

 
 
Таблица 1. Размеры метацеркарий Leucochloridiomorpha constantiae (n = 10)
Table 1. Metacercariae sizes Leucochloridiomorpha constantiae (n = 10)
Параметры / Parameters    Среднее ± SD / Mean ± SD    Мин. / Min    Макс. / Max
Длина тела
Body length    1.18±0.08    1.07    1.28
Ширина тела
Body width    0.401±0.024    0.363    0.439
Ротовая присоска
Oral sucker    0.153×0.137    0.145×0.13    0.16×0.15
Брюшная присоска
Ventral sucker    0.243×0.244    0.12×0.13    0.27×0.28
Предглотка
Prepharynx    0.016±0.006    0.005    0.021
Глотка
Pharynx    0.061×0.066    0.054×0.062    0.066×0.07
Пищевод
Oesophagus    0.247±0.022    0.208    0.311
Кишечник
Intestines    0.545±0.043    0.487    0.611
Семенник левый
Left testis    0.075×0.046    0.067×0.039    0.086×0.05
Семенник правый
Right testis    0.065×0.049    0.034×0.035    0.091×0.063
Яичник
Ovary    0.037×0.032    0.029×0.025    0.041×0.039
Сумка цирруса
Cirrus sac    0.046×0.03    0.039×0.024    0.051×0.037
Экскреторный пузырь
Excretory vesicle    0.043×0.024    0.033×0.022    0.057×0.026
 
Рис. 4. Интенсивность инвазии моллюсков Viviparus viviparus метацеркариями Leucochloridiomorpha lutea в зависимости от размера моллюсков.
Fig. 4. The intensity of invasion Viviparus viviparus by metacercariae Leucochloridiomorpha lutea depending on the size of the mollusks. 
 
Таблица 2. Размеры метацеркарий Leucochloridiomorpha lutea (n = 10)
Table 2. Metacercariae sizes Leucochloridiomorpha lutea (n = 10)
Параметры / Parameters    Среднее ± SD / Mean ± SD    Мин. / Min    Макс. / Max
Длина тела
Body length    2.64±0.27    2.32    3.09
Ширина тела
Body width    0.55±0.039    0.508    0.614
Ротовая присоска
Oral sucker    0.253×0.232    0.237×0.211    0.27×0.247
Брюшная присоска
Ventral sucker    0.336×0.375    0.325×0.361    0.367×0.395
Предглотка
Prepharynx    0.017±0.002    0.013    0.019
Глотка
Pharynx    0.123×0.122    0.114×0.105    0.14×0.137
Пищевод
Oesophagus    0.23±0.013    0.21    0.243
Кишечник
Intestines    1.656±0.25    1.41    2.05
Семенник левый
Left testis    0.121×0.092    0.1×0.082    0.14×0.1
Семенник правый
Right testis    0.109×0.086    0.101×0.074    0.114×0.099
Яичник
Ovary    0.072×0.073    0.063×0.067    0.076×0.083
Желточники, длина
Vitelline gland, length    0.34±0.063    0.244    0.438
Экскреторный пузырь
Excretory vesicle    0.056×0.061    0.046×0.041    0.063×0.068
 
Таблица 3. Длина тела метацеркарий Leucochloridiomorpha lutea, паразитирующих у моллюсков Viviparus contectus разного размера
Table 3. Body length of metacercariae Leucochloridiomorpha lutea, parasitizing mollusks Viviparus contectus of different sizes
Высота раковины, мм
Shell height, mm    N моллюсков
N snails    N метацеркарий
n metacercariae    Длина метацеркарий
Length of metacercariae
            Среднее ± SD
Mean ± SD    Пределы
Limits
10–14    14    73    1.37±0.7    0.44–3.33
16–19    13    72    2.16±0.69    0.78–3.57
25–26    4    21    2.23±0.72    0.67–3.08
30–33    12    92    2.49±0.42    0.75–3.06

 
ОБСУЖДЕНИЕ
 
В ходе исследования самые высокие значения интенсивности инвазии и встречаемости показал Neoacanthoparyphium echinatoides – единственный известный представитель данного рода. Поскольку у живородок могут встречаться несколько различных видов эхиностоматидных метацеркарий и авторы публикаций не всегда дают их подробное описание, трудно судить, о каком конкретно виде идет речь. Достоверно данный вид обнаружен в трех популяциях живородок [Невоструева, 1953 (Nevostrueva, 1953); Гинецинская, Добровольский, 1964 (Ginetsinskaya, Dobrovolsky, 1964); Grabda-Kazubska et al., 1998]. Молекулярно-генетические данные для вида получены на личинках от Viviparus viviparus [Grabda-Kazubska et al., 1998]. Экспериментально мариты выращены у гуся, утки, курицы и скворца [Невоструева, 1953 (Nevostrueva, 1953); Гинецинская, Добровольский, 1964 (Ginetsinskaya, Dobrovolsky, 1964)]. N. echinatoides у диких птиц в природе не обнаружен. Отмечен как паразит домашней утки в Азербайджане и у домашнего гуся в Белоруссии [Искова, 1983 (Iskova, 1983)]. 
Метацеркарии Linstowiella viviparae были найдены в Волге у моллюсков [Гинецинская, Добровольский, 1968 (Ginetsinskaya, Dobrovolsky, 1968); Мищенко, 1974 (Mishchenko, 1974); Любарская, 1979 (Lyubarskaya, 1979)], в Чехии [Nasincova, 1991а], в Калининградской обл. [Szidat, 1933], в Украине [Здун, 1961 (Zdun, 1961)] и в Германии [Linstow, 1877]. По данным В. Ф. Мищенко [Мищенко, 1974 (Mishchenko, 1974)] метацеркарии L. viviparae встречаются в моллюсках всех размеров, и с возрастом происходит накопление личинок (до 5000 у моллюска с высотой раковины 32 мм). В одном из прудов Чехии зараженность Viviparus contectus метацеркариями L. viviparae достигала 80% при интенсивности инвазии 1–43 экз. [Nasincova, 1991а]. В дельте Волги в разные годы зараженность V. viviparus изменялась от 6.5% до 21.7%, а интенсивность инвазии – от 1 до 30 цист [Гинецинская, Добровольский, 1968 (Ginetsinskaya, Dobrovolsky, 1968)]. Окончательным хозяином этой трематоды зарегистрированы болотный лунь Circus aeruginosus L., 1758 в Западной Сибири [Быховская-Павловская, 1953 (Bykhovskaya-Pavlovskaya, 1953)], серебристая чайка Larus argentatus в дельте Волги, в эксперименте трематоды выращены у домашней утки [Судариков, 1983 (Sudarikov, 1983)]. 
Метацеркарии L. constantiae считаются обычными паразитами живородок. Тем не менее, они найдены только в некоторых из исследованных популяций [Котова, 1939 (Kotova, 1939); Вергун, 1957 (Vergun, 1957); Гинецинская, 1959 (Ginetsinskaya, 1959); Черногоренко-Бидулина, 1959 (Chernogorenko-Bidulina, 1959); Здун, 1961 (Zdun, 1961); Куприянова-Шахматова, 1961 (Kupriyanova-Shakhmatova, 1961); Любарская, 1979 (Lyubarskaya, 1979); Черногоренко, 1983 (Chernogorenko, 1983); Уваева и др., 2020 (Uvaeva et al., 2020); Исакова, Виноградова, 2021 (Isakova, Vinogradova, 2021)]. Количественные показатели зараженности моллюсков невысокие [Гинецинская, 1959 (Ginetsinskaya, 1959) – 2%; Черногоренко, 1983 (Chernogorenko, 1983) – 1.57%, 0.4%, 2.73%]. Жизненный цикл L. constantiae был изучен в Северной Америке, где первым и вторым промежуточным хозяином этой трематоды отмечен моллюск Campeloma decisum Say, 1817 (Viviparidae) [Allison, 1943]. Морфология метацеркарий различных стадий зрелости подробно описана в этой же работе. У птиц в Европе L. constantiae считается редким паразитом, найден у кряквы Anas platyrhynchos L., 1758, водяного пастушка Rallus aquaticus L., 1758, чирка-трескунка Spatula querquedula L., 1758, чирка-свистунка Anas crecca L., 1758, белоглазого нырка Aythya nyroca Gueldenstadt, 1770, черной крачки Chlidonias niger L., 1758 [Смогоржевская, 1976 (Smogorzhevskaya, 1976); Sitko et al., 2006].
Жизненный цикл трематоды Leucochloridiomorpha lutea протекает по такой же схеме, как у предыдущего вида, моллюски рода Viviparus играют роль первого и второго промежуточного хозяина [Исакова, Виноградова, 2021 (Isakova, Vinogradova, 2021); Исакова и др., 2023 (Isakova et al., 2023)]. Зараженность моллюсков носит локальный характер [Baer, 1827; Wesenberg-Lund, 1934; Pojmanska, 1971; Jezewski, 2004; Акимова, 2016 (Akimova, 2016); Исакова, Виноградова, 2021 (Isakova, Vinogradova, 2021)]. Параметры зараженности моллюсков в разных популяциях сильно различаются: 1.3%–21.3% [Jezewski, 2004]; 0.3%–1.6% [Акимова, 2016 (Akimova, 2016)]; 77%, до 300 экз. [Pojmanska, 1971]. По одним данным личинки паразитировали только у самцов живородок [Pojmanska, 1971], по другим – у обоих полов [Исакова, Виноградова, 2021 (Isakova, Vinogradova, 2021)], что соответствует нашим данным. Метацеркарии L. lutea по многим признакам очень похожи на метацеркарий рода Amblosoma [Pojmanska, 1972; Fischthal, 1974; Shimazu, 1974; Font, 1980; Goodman, 1990]. Общей особенностью всех Amblosoma является локализация личинок на висцеральном эпителии улиток под раковиной, на поверхности гепатопанкреаса, а также кишечник, заполненный темным содержимым. Исследование содержимого кишечника у A. suwaense показало, что это пигмент меланин [Robinson, Fried, 1980]. Метацеркарии активно поглощают пигмент, питаясь эпителием улиток. Судя по темному содержимому кишечника, личинки L. lutea также поглощают меланин из эпителия моллюсков. У птиц в Палеарктике L. lutea встречается редко, вид найден у кряквы, чирка-трескунка и хохлатой чернети Aythya fuligula [Kavetska et al., 2008, 2008a; Sitko et al., 2006].
Взаимосвязь между местом инвазии внутри моллюска-хозяина и путем заражения моллюсков остается неясной. Известно, что церкарии L. constantiae заносятся потоком воды в дыхательную камеру моллюска, откуда в дальнейшем происходит проникновение в другие ткани и органы [Allison, 1943].
Вероятно, таким же путем проникают в живородок все остальные виды трематод, так как их церкарии не имеют стилета, но имеют железы проникновения. Непонятным остается способ проникновения в моллюска церкарий L. viviparae, метацеркарии которого локализуются в наружном крае мантии, ноге и голове моллюска. Можно было бы ожидать, что церкарии проникают через наружные покровы моллюска, но они не имеют для этого ни стилета, ни брюшной присоски, необходимой для прикрепления к покровам моллюска [Мищенко, 1974 (Mishchenko, 1974)]. 
Живородка Viviparus contectus – это крупный моллюск с твердой раковиной, которым могут питаться далеко не все виды птиц. Судя по опубликованным данным, живородками охотно питаются разные утки. Раковины живородок встречались в желудках кряквы, шилохвости Anas acuta L., 1758, широконоски Anas clypeata L., 1758, чирка-трескунка, чирка-свистунка, хохлатой чернети, лутка Mergellus albellus L., 1758 [Исаков, Распопов, 1949 (Isakov, Raspopov, 1949); Немцев, 1953 (Nemtsev, 1953); Дубовик, 1969 (Dubovik, 1969)].
В Западной Сибири V. contectus – один из трех наиболее часто встречающихся в желудках уток видов моллюсков [Дубовик, 1969 (Dubovik, 1969)]. Вероятно, птицы используют в пищу некрупных моллюсков-годовиков. Наши данные показывают, что даже годовики моллюсков сильно заражены метацеркариями различных видов трематод, в том числе крупными инвазионными личинками L. lutea.
 
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
 
Обнаруженные у Viviparus contectus метацеркарии трематод принадлежат к трем семействам: Echinostomatidae (Neoacanthoparyphium echinatoides), Cyathocotylidae (Linstowiella viviparae) и Leucochloridiomorphidae (Leucochloridiomorpha constantiae, L. lutea).
Метацеркарии этих трематод используют моллюска V. contectus в качестве первого и второго промежуточного хозяина. Окончательным хозяином этих трематод служат птицы, способные питаться моллюсками – утиные, пастушковые и чайковые. Несмотря на широкую распространенность и довольно высокую зараженность моллюсков в разных популяциях, у окончательных хозяев-птиц эти трематоды встречаются редко. В исследованной нами популяции V. contectus у моллюсков встречались одновременно все четыре вида личинок трематод.
Экстенсивность инвазии моллюсков всеми видами метацеркарий была 100%, то есть каждый моллюск в популяции нес в себе то или иное количество личинок одного или нескольких видов трематод. Самым массовым видом был Neoacanthoparyphium echinatoides, самым малочисленным – Leucochloridiomorpha constantiae. 

1. Akimova L.N. Sovremennoe sostoyanie fauny digeney (Trematoda: Digenea) bryuhonogih mollyuskov (Mollusca: Gastropoda) v vodnyh ekosistemah Belarusi. Minsk: Belaruskaya navuka, 2016. 243 s.

2. Byhovskaya-Pavlovskaya I. E. Fauna sosal'schikov ptic Zapadnoy Sibiri i ee dinamika // Parazitologicheskiy sbornik ZIN AN SSSR. 1953. T. 15. S. 5–116.

3. Vergun G.I. O faune lichinok trematod v mollyuskah r. Sev. Donca i ego poymennyh vodoemah v rayone srednego techeniya // Tr. In-ta biologii i biologicheskogo fak-ta Har'kovskogo gos. un-ta. 1957. T. 30. S. 147–166.

4. Ginecinskaya T.A. K faune cerkariy mollyuskov Rybinskogo vodohranilischa // Ekologicheskaya parazitologiya. 1959. S. 96–150.

5. Ginecinskaya T.A., Dobrovol'skiy A.A. K faune lichinok trematod iz presnovodnyh mollyuskov del'ty Volgi. II. Ehinostomatidnye cerkarii (sem. Echinostomatidae) // Sb. parazitol. rabot. Tr. Astrahanskogo zapovednika. 1964. Vyp. 9. S. 64–104.

6. Ginecinskaya T.A., Dobrovol'skiy A.A. K faune lichinok trematod iz presnovodnyh mollyuskov del'ty Volgi. III. Furkocerkarii (sem. Cyathocotylidae) i stiletnye cerkarii (Xiphidiocercaria) // Sb. parazitol. rabot. Tr. Astrahanskogo zapovednika. 1968. Vyp. 11. S. 31–99.

7. Dubovik A.D. Presnovodnye mollyuski v pitanii utok // Voprosy malakologii Sibiri. Materialy mezhvuzovskoy nauchno-metodicheskoy konf. po izucheniyu presnovodnyh mollyuskov Sibiri. Tomsk, 26–28 iyunya 1969 g. Tomsk: Izd-vo Tomskogo un-ta. 1969. S. 138–139.

8. Zdun V.I. Lichinki trematod v presnovodnyh mollyuskah Ukrainy. Kiev, 1961. 142 c. (na ukr.)

9. Iskova N.I. Semeystvo Echinostomatidae. V kn.: Trematody ptic prichernomorskih i prikaspiyskih rayonov. Izd-vo “Nauka”, 1983. S. 73–96.

10. Isakova N.P., Vinogradova A.A. Zarazhennost' mollyuskov Viviparus viviparus trematodami roda Leucochloridiomorpha v vodoemah Sankt-Peterburga // Izuchenie vodnyh i nazemnyh ekosistem: istoriya i sovremennost'. Mezhdunarodnaya nauchn. konf., posvyaschennaya 150-letiyu Sevastopol'skoy biol. stancii Instituta biologii yuzhnyh morey im. A.O. Kovalevskogo i 45-letiyu NIS “Professor Vodyanickiy”. Sevastopol'. 2021. 106 c.

11. Isakova N.P., Vinogradova A.A., Prohorova E.E. Eksperimental'naya postanovka zhiznennogo cikla Leucochloridiomorpha lutea (Trematoda, Leucochloridiomorphidae) // Tezisy dokl. VII s'ezda Parazitol. ob-va: itogi i aktual'nye zadachi, 16–20 oktyabrya 2023 g., Petrozavodsk, Rossiya. Petrozavodsk: KarNC RAN. 2023. S. 127–129.

12. Isakov Yu.A., Raspopov M.P. Materialy po ekologii vodoplavayuschih ptic Mologo-Sheksninskogo mezhdurech'ya do obrazovaniya vodohranilischa // Tr. Darvinskogo gos. zapovednika na Rybinskom vodohranilische. 1949. Vyp. 1. S. 172–244.

13. Kotova E.I. Fauna lichinochnyh form trematod reki Klyaz'my // Zapiski Bolshevskoy biol. stancii. 1939. Vyp. 11. S. 75–106.

14. Kupriyanova-Shahmatova R.A. Nekotorye nablyudeniya po ekologii lichinok trematod // Helminthologia (Bratislava). 1961. T. 3 S. 193–200.

15. Lyubarskaya O.D. Dinamika zarazhennosti lichinkami trematod vodnyh mollyuskov Raifskogo uchastka Volzhsko-Kamskogo zapovednika // Voprosy evolyucionnoy morfologii zhivotnyh. Izd-vo Kazanskogo un-ta. 1979. S. 136–146.

16. Mischenko V.F. Zhiznennyy cikl i ontogenez Linstowiella viviparae (Prohemistomatidae) // Ekologiya i geografiya gel'mintov. (Tr. GELAN SSSR. T. 24). M.: “Nauka”, 1974. S. 102–112.

17. Nevostrueva L.S. Cikl razvitiya novoy ehinostomatidy domashnih ptic Echinoparyphium petrowi nov. sp. // Raboty po gel'mintologii k 75-letiyu akad. K. I. Skryabina. M.: izd-vo AN SSSR. 1953. S. 436–439.

18. Nemcev V.V. Pticy poberezhiy Rybinskogo vodohranilischa // Rybinskoe vodohranilische. Izmenenie prirody poberezhiy vodohranilischa. Ch. 1. Izdanie MOIP: M., 1953. S. 122–170.

19. Smogorzhevskaya L.A. Gel'minty vodoplavayuschih i bolotnyh ptic fauny Ukrainy. Kiev: Izd-vo “Naukova Dumka”, 1976. 416 s.

20. Stadnichenko A.P. O patogennom vozdeystvii lichinok trematod na Viviparus viviparus (L., 1758) (Gastropoda, Prosobranchia) // Parazitologiya. 1972. T. 6, № 2. S. 154–160.

21. Sudarikov V. E. Semeystvo Prohemistomidae. V kn.: Trematody ptic prichernomorskih i prikaspiyskih rayonov. Izd-vo “Nauka”, 1983. S. 156–159.

22. Sudarikov V.E., Shigin A. A., Kurochkin Yu. V., Lomakin V. V., Sten'ko R. P., Yurlova N. I. Metacerkarii trematod – parazity presnovodnyh gidrobiontov Central'noy Rossii. Otv. Redaktor Freze V. I. M.: Nauka, 2002. 298 s.

23. Uvaeva E.I., Scherbina G.H., Shimkovich E.D. Rol' razlichiy trematodnoy invazii samcov i samok zhivorodok (Mollusca, Gastropoda, Viviparidae) Central'nogo Poles'ya v sohranenii vosproizvodstva ih populyaciy // Uchenye zapiski Kazanskogo un-ta. Ser. Estestvennye nauki. 2020. T. 162, kn. 1. S. 151–161.

24. Chernogorenko-Bidulina M.I. Sezonnye izmeneniya fauny lichinochnyh form trematod nekotoryh mollyuskov r. Dnepr // Voprosy ekologii. 1959. T. 3. S. 154–160.

25. Chernogorenko M.I. Ekologo-parazitologicheskaya harakteristika mollyuskov vodoemov Kiliyskoy del'ty Dunaya // Vestnik zoologii. 1969. № 1. S. 71–76.

26. Chernogorenko M.I. Lichinki trematod v mollyuskah Dnepra i ego vodohranilisch. Kiev: Naukova Dumka, 1983. 210 c.

27. Schenkov S.V., Denisova S.A., Kremnev G.A. Vse novoe – eto horosho zabytoe staroe: morfologiya i taksonomicheskaya prinadlezhnost' Cercaria nigrospora Wergun, 1957 // Trudy Centra parazitologii. 2018. S. 290–293.

28. Allison L.N. Leucochloridiomorpha constantiae (Müeller) (Brachylaemidae), its life cycle and taxonomic relationships among digenetic trematodes // Transactions American Microscopical Society. 1943. Vol. 62, № 2. P. 127–168.

29. Baer K.E. Beiträge zur Kenntnis der niedern Thiere // Nova Acta Acad. Caesar. Leop. 1827. Carol. 13. P. 523–762.

30. Cichy A., Faltýnkova A., Zbikowska E. Cercariae (Trematoda, Digenea) in European freshwater snails – a checklist of records from over one hundred years // Folia malacalogica. 2011. Vol. 19(3). P. 165–189.

31. Fischthal J.H. Amblosoma pojmanskae sp. n. (Trematoda, Brachylaimidae, Leuco­ chloridiomorphinae) morphology of the metacercaria // Acta Parasitol. Pol. 1974. Vol. 22. P. 165–169.

32. Font W.F. Amblosoma suwaense (Trematoda: Brachylaimidae: Leucochloridiomorphinae) from Campeloma decisum in Wisconsin // J. Parasitology. 1980. Vol. 66, № 5. P. 861–862.

33. Goodman J.D. Amblosoma reelfooti n. sp. (Trematoda: Brachylaimata Thapariellidae) from Viviparus intertextus in Tennessee and Thapariella prudhoei n. sp. from Lanistes sp. in Zaire // Trans. Am. Microsc. Soc. 1990. Vol. 109(3). P. 319–324.

34. Grabda-Kazubska B., Borsuk P., Laskowski Z., Mone H. A phylogenetic analysis of trematodes of the genus Echinoparyphium and related genera based on sequencing of Internal Transcribed Spacer region of rDNA // Acta Parasitologica. 1998. Vol. 43(3). P. 116–121.

35. Jezewski W. Occurrence of Digenea (Trematoda) in two Viviparus species from lakes, rivers and a dam reservoir // Helminthologia. 2004. Vol. 41, № 3. P. 147 – 150.

36. Kanev I., Dimitrov V., Radev V., Fried B. Redescription of Echinostoma jurini (SKVORTZOV, 1924) with a discussion of its identity and characteristics (Trematoda: Echinostomatidae) // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 97B. 1995. P. 37–53.

37. Kavetska K.M., Rząd I., Kornyushin V.V., Korol E.N., Sitko J., Szałańska K. Enteric helminths of the mallard Anas platyrhynchos L., 1758 in the north-western part of Poland // Wiadomości Parazytologiczne. 2008a. Vol. 54(1). P. 23–29.

38. Kavetska K.M., Rząd I., Sitko J. Taxonomic structure of Digenea in wild ducks (Anatinae) from West Pomerania // Wiadomości Parazytologiczne. 2008. Vol. 54(2). P. 131–136.

39. Kostadinova A. Family Echinostomatidae Looss, 1899. In: Jones A., Bray R. A, Gibson D.I., editors. Keys to the Trematoda, vol. 2. Wallingford: CABI Publishing and the Natural History Museum. 2005. P. 9–65.

40. Kozicka J., Niewiadomska K. Life cycle of Paracoenogonimus viviparae (Linstow, 1877) Sudarikov, 1956 (Trematoda, Cyathocotylidae) // Bull. Acad. Pol. Set., S. Sci. Biol. 1958. Vol. 9. P. 377– 382.

41. Kudlai O., Stunžėnas V., Tkach V. The taxonomic identity and phylogenetic relationships of Cercaria pugnax and Cercaria helvetica XII (Digenea: Lecithodendriidae) based on morphological and molecular data // Folia Parasitol. 2015. Vol. 62.

42. Linstow O. Enthelminthologica. // Arch. Naturgesch., Zg. 43. 1877. P. 173–198.

43. Nasincova V. The life cycle of Echinostoma bolshewense (Kotova, 1939) (Trematoda: Echinostomatidae) // Folia Parasitologica. 1991. Vol. 38. P. 143–154.

44. Nasincova V. Viviparus contectus as a new intermediate host of Linstowiella viviparae (Linstow, 1877) (Trematoda: Cyatocotylidae) // Folia Parasitologica. 1991a. Vol. 38. P. 93–94.

45. Pojmanska T. Amblosoma exile g. n., sp. N. (Trematoda, Brachylaimidae, Leucochloridiomorphinae) – morphology of the adult metacercaria // Acta Parasitol. Pol. 1972. Vol. 20. P. 35–44.

46. Pojmanska T. First record Leucochloridiomorpha lutea (Baer 1827) in Poland and a critical review of representatives of genus Leucochloridiomorpha Gower, 1938 (Trematoda, Brachylaimidae) // Acta Parasitol. Pol. 1971. Vol. 19. P. 349–355.

47. Robinson G.A., Fried B. Histochemical observations on melanin in the intestinal ceca of Amblosoma suwaense (Trematoda: Brachylaimidae) metacercariae // J. Parasitology. 1980. Vol. 66, № 6. P. 954.

48. Shchenkov S.V., Denisova S.A., Kremnev G.A., Dobrovolskij A.A. Five new morphological types of virgulate and microcotylous xiphidiocercariae based on morphological and molecular phylogenetic analyses // J. Helminthology. 2020. Vol. 94. P. 1–12.

49. Shimazu T. A new digenetic trematode, Amblosoma suwaense sp. nov., the morphology of its adult and metacercaria (Trematoda: Brachylaimidae) // Jap. J. Parasit. 1974. Vol. 23, № 3. P. 100–105.

50. Sitko J., Faltýnková A., Scholz T. Checklist of the Trematodes (Digenea) of birds of the Czech and Slovak Republics. Vyd. I. Praha: Academia, 2006. 111 p.

51. Szidat L. Über drei neue monostome Gabelshwanz – cercarien der Ostpreupischen Fauna // L. Parasitenkunde. 1933. Vol. 5, № 3–4. P. 443–459.

52. Wesenberg-Lund C. Contributions to the development of the Trematoda Digenea. Part II. The biology of freshwater cercariae in Danish freshwaters // Mem. Acad. Roy. Sci. Lett. Danemark. 1934. P. 1–223.