UDK 579 Микробиология
UDK 551.35 Морские отложения (геология моря)
On August 24, 2011, during the cruise of R/V Professor Vodyanitsky in the Black Sea, bottom sediments were sampled from the hydrogen sulfide zone at a depth of 756 m at the station with coordinates 44°40ʹ70"N, 31°51ʹ70"E. The sample was taken using an automatic “Shelf” box corer (United States). A sediment core of 40 cm high was cut out of the box corer. The sediment core is further cut horizontally in 5 cm (8 samples). The sediment is homogeneous dark gray silt with thin white stripes and the smell of hydrogen sulfide. Eighteen species of fungi were found in sediments, 3 taxa were identified to genus level, the taxa were assigned to 11 gen-era, 10 families, 10 orders, 7 classes from the phylums Ascomycota, Basidiomycota and Mucoromycota. Rep-resentatives of the classes Eurotiomycetes (8) and Dothideomycetes (4) dominated in the taxonomic composi-tion of mycocomplexes of sediments in the Black Sea. The abundance of micromycetes varied from 40 (hori-zon 15.1–20 cm) to 3300 CFU g-1 dry sediment (horizon 5.1–10 cm); the maximum number of taxa (5) was recorded in the horizon of 25.1–30 cm. The representatives of the phylum Ascomycota dominated in the samples in terms of the number of taxa – 91.23%.
deep-sea bottom sediments, hydrogen sulfide zone, subsurface layers, micromycetes, sediment age
ВВЕДЕНИЕ
Приблизительно 87% объема вод Черного моря заражены сероводородом и лишены кислорода. В других морях Мирового океана также известны зоны с содержанием сероводорода, но, как правило, его скопление носит временный характер и периодически окисляется кислородом, содержащимся в вышележащих слоях. Между кислородной и сероводородной зоной находится промежуточная – субоксидная. Ранее считалось, что в сероводородной зоне Черного моря живут лишь серобактерии. В последнее время исследования в субоксидной и сероводородной зонах установили встречаемость некоторых организмов из кислородного слоя, а также новых, не известных науке [Зайцев и др., 1987 (Zaitsev et al., 1987); Sergeeva, Smyrnova, 2020; Иванова, Гулин, 2022 (Ivanova, Gulin, 2022)].
Первое изучение микобиоты в пелагиали сероводородной зоны моря выполнено в 1946–1955 гг. [Крисс и др., 1952 (Criss et al., 1953); Крисс, 1959 (Criss, 1959)], продолжено в 1965 г. [Meyers et al., 1967]. Были обнаружены аскомицетовые дрожжи – Candida diddensii (Phaff, Mrak & O.B. Williams) Fell & S.A. Mey. 1967, С. pulcherrima (Lindner) Windisch, 1940, Cystofilobasidium infirmominiatum (Fell, I.L. Hunter & Tallman) Hamam., Sugiy. & Komag., 1988, Debaryomyces hansenii (Zopf) Lodder & Kreger-van Rij, 1984, D. hansenii (Zopf) Lodder & Kreger-van Rij 1984, базидиомицетовые дрожжи – Cryptococcus aerius (Saito) Nann., 1927, C. laurentii (Kuff.) C.E. Skinner, 1950, Rhodotorula aurantiaca (Saito) Lodder, 1934, R. сolostri (T. Castelli) Lodder, 1934, R. glutinis (Fresen.) F.C. Harrison, 1928, R. mucilaginosa (A. Jörg.) F.C. Harrison, 1928, R. rubra (Schimon) F.C. Harrison [1928], Sporobolomyces salmonicolor (B. Fisch. & Brebeck) Kluyver & C.B. Niel, 1924 [Крисс и др., 1952 (Criss et al., 1953); Крисс, Новожилова, 1954 (Kriss, Novozhilova, 1954); Крисс, 1959 (Criss et al., 1959); Meyers, et al., 1967], а также гифальные грибы – Alternaria alternata (Fr.) Keissl., 1912, A. tenuissima (Kunze) Wiltshire, 1933, Aspergillus niger Tiegh., 1867, Cladosporium cladosporioides (Fresen.) G.A. de Vries, 1952, C. herbarum (Pers.) Link 1816, Penicillium citrinum (Saito) Lodder, 1934 [Meyers, et al., 1967].
В осадках с глубин 1800 и 2250 м (сероводородная зона) были описаны 2 формы бентосных организмов [Сергеева, Заика, 1999 (Sergeeva, Zaika. 1999)], которые позже были определены, как микромицеты рода Aspergillus [Зайцев, Копытина, 2008 (Zaitsev, Kopytina, 2008)].
В районе пролива Босфор, в донных отложениях на глубинах 117, 150, 252, 263 м (зона перехода от кислородных к сероводородным условиям) и 2250 м (сероводородная зона), методом прямого микроскопирования, выявлены плотные скопления септированных гиф разного строения. В некоторых агрегациях мицелия присутствовали фрагменты раковин двустворчатых моллюсков и пустые створки диатомовых водорослей (Coscinodiscus) [Sergeeva, Kopytina, 2014]. Также на глубине 250 м найдены особи живых нематод Axonolaimus setosus Filipjev 1918 с гифами грибов во внутренней полости и на кутикуле [Копытина, Сергеева, 2023 (Kopytina, Sergeeva, 2023)].
В результате исследований глубоководных донных отложений в сероводородной зоне Черного моря на глубинах от 800 до 2100 м, выполненных в 2005 г., обнаружены споры (цисты) организмов-оксибионтов, из которых вырастили живые культуры бактерий, грибов, одноклеточных водорослей, обитающих в верхней кислородной зоне
[Зайцев и др., 2007 (Zaitsev et al., 2007)].
Дальнейшие исследования подтвердили вывод, что дно сероводородной области – это “банк спор” оксибионтов, способных прорастать и развиваться при перенесении их в кислородную среду. Доказательство – выделение 12 таксонов водорослей и 21 таксона грибов из донных отложений в горизонте 0–5 см [Зайцев и др., 2007, 2008; (Zaitsev et al., 2007, 2008); Zaitsev, Polikarpov, 2008].
Другие исследования глубоководных донных отложений в сероводородной зоне моря, для выявления микобиоты, нам
неизвестны.
Цель этой работы – проверить/подтвердить способность микромицетов выживать в подстилающих слоях глубоководных донных отложений, зараженных сероводородом, глубиной до 40 см от границы вода-дно, выявить таксономический состав и структуру комплексов грибов, используя метод культивирования.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В Черном море 24 августа 2011 г в рейсе № 70 НИС “Профессор Водяницкий”, на станции с координатами 44°40ʹ70″N, 31о51ʹ70″E, был проведен отбор осадков на глубине 756 м (сероводородная зона).
Проба взята в районе континентального склона автоматическим коробчатым дночерпателем конструкции фирмы “Shelf” (США) (площадь захвата 0.12 м3). Дночерпатель изготовлен в мастерских Woods-Hool и предназначен для вертикального отбора проб мягких донных отложений с сохраненной стратификацией [Поликарпов и др., 2008 (Polikarpov et al., 2008)]. Из донных отложений пластиковой трубкой с внутренним диаметром 58 мм, обработанной 96% спиртом, был вырезан столбик отложений высотой 40 см, и разрезан по горизонтам с шагом в 5 см (8 образцов). Тип грунта – однородный темно-серый ил с тонкими полосками белого цвета и запахом сероводорода, в верхних слоях ил имел полужидкую консистенцию, с увеличением глубины – более плотную.
Суспензии отложений посеяны в микробиологическом боксе судна в день отбора проб. Грибы выделяли методом посева суспензий осадков, на агаризованные среды Чапека и Сабуро, приготовленных на природной морской воде (22‰), по две повторности на каждой среде. Руководствовались общепринятым методом выделения грибов из грунта [Методы…, 1982 (Methods…, 1982)]. Культивирование грибов проводили в аэробных и анаэробных условиях при температуре 18–20°С. Анаэробные условия были созданы в микробиологическом анаэростате Mikrobiologie Anaerotest (производство Германия), при помощи реактивов, поглощающих кислород из воздуха, той же фирмы. Отсутствие кислорода в объеме анаэростата проверяли с помощью тест полосок, которые в отсутствии кислорода изменяют цвет с голубого на белый.
Микромицеты идентифицировали по морфолого-культуральным характеристикам, используя определители [Билай, Коваль, 1988 (Bilai, Koval' 1988); De Hoog et al., 2000]. Названия грибов и таксономическая принадлежность проверены по электронной базе данных Index Fungorum .
Полученные данные обработаны с помощью компьютерных программ MS Excel и PRIMER® 5.2.8. Индекс Шеннона микокомплексов по горизонтам отложений вычислен по числу таксонов и их численности (функция DIVERSE). Сходство видового состава (присутствие/отсутствие вида) в комплексах грибов по горизонтам оценено по коэффициенту Брэя–Кертиса (функция Similarity) [Clarke
et al., 2014].
Долю численности грибов, принадлежащих к разным отделам, вычисляли исходя из общей численности таксонов отдела к общей численности, выделенных в образцах грунта.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ
Послойные исследования глубоководных донных отложений, находящиеся в сероводородной зоне ниже границы вода-дно до глубины 40 см в Черном море выполнены нами впервые. В анаэробных условиях не наблюдали рост грибов при инкубации чашек Петри в течение восьми недель. После нарушения анаэробных условий культивирования в чашках начался рост микромицетов. Таксономический состав грибов, выделенных в аэробных условиях, а также выделенных после последующей инкубации материала, находящегося в анаэростате, как правило, совпал. На данном этапе исследования можно только констатировать, что микромицеты сохраняют жизнеспособность в донных отложениях сероводородной зоны Черного моря в течение длительного периода времени.
Микромицеты были отнесены к представителям отделов Ascomycota, Basidiomycota и Mucoromycota, до вида идентифицированы 15 таксонов, до рода 3 (табл. 1) и стерильный мицелий. Все таксоны – терригенные виды грибов.
Скорость осадконакопления в зоне континентального склона составляет 2.2 мл в год [Мирзоева и др., 2018 (Mirzoeva et al., 2018)]. Следовательно, в исследуемых образцах осадков, грибы сохраняли жизнеспособность более 80 лет. Наибольшее количество таксонов грибов выделили в слоях 25–30 см – 5, в остальных – 1–4. Численность микромицетов варьировала от 40 (горизонт 15–20 см) до 3300 КОЕ∙г/сух. осадка (горизонт 5–10 см) (табл. 2).
Таблица 1. Видовой состав, численность и распределение грибов по горизонтам осадков в Черном море (0–40 см)
Table 1. Species composition, abundance and distribution of fungi along sediment horizons in the Black Sea (0–40 cm)
Вид микромицета
Fungal species Горизонт осадка, см
Horizon, сm Численность, КОЕ
г / сухого осадка, мин.–мак.
Total abundance, CFU
g / dry sediment, min–max
Отдел Ascomycota, класс Dothideomycetes
Phylum Ascomycota, class Dothideomycetes
Alternaria alternata (Fr.) Keissl. 1912 0–5 31
A. chlamydospora Mouch. 1973 35–40 86
Cladosporium herbarum (Pers.) Link 1816 25–30 1512
C. sphaerospermum Penz. 1882 5–10 220
Класс Eurotiomycetes / Class Eurotiomycetes
Aspergillus candidus Link 1809 26–30, 30–35 108
A. fumigatus Fresen. 1863 25–30 36
A. niger Tiegh. 1867 25–30 36
A. terreus Thom 1918 30–35 500
A. versicolor (Vuill.) Tirab. 1908 30–35 1000
Exophiala dermatitidis (Kano) de Hoog 1977 30–35 1000
Penicillium brevicompactum Dierckx 1901 15–20 41
P. citrinum Thom 1910 20–25 535
Класс Sordariomycetes / Class Sordariomycetes
Botryotrichum murorum (Corda) X.Wei Wang et Samson 2016 1–5 960
Stachybotrys chartarum (Ehrenb.) S. Hughes 1958 1–5 31
Класс Saccharomycetes / Class Saccharomycetes
Metschnikowia sp. 1 10–15 500
Отдел Basidiomycota, класс Malasseziomycetes
Phylum Basidiomycota, class Malasseziomycetes
Malassezia sp. 1 5–10 220
Класс Microbotryomycetes / Class Microbotryomycetes
Rhodotorula sp.1 0–5, 5–10 110–220
Отдел Mucoromycota, класс Mucoromycetes
Phylum Mucoromycota, class Mucoromycetes
Rhizopus arrhizus A. Fisch. 1892 25–30 30
Неидентифицированные таксоны
Unidentified taxon
Стерильный мицелий 1 0–5; 5–10 960–2640
Стерильный мицелий 2 10–15 1200
Таблица 2. Показатели количественного развития и таксономического разнообразия грибов в горизонтах глубоководных донных отложений Черного моря (0–40 см)
Table 2. Indicators of quantitative development and taxononomical diversity of fungi in the horizons of deep-sea bottom sediments of the Black Sea (0–40 cm)
Горизонт, см
Horizon, сm Количество таксонов
Number of taxa Численность, КОЕ
г/сух. осадка
Total abundance, CFU
g–1 dry sediment Индекс Шеннона, H'(loge)
Shannon Index, H′(loge) Возраст осадков, лет
Precipitation age, years
0–5 4 1982 0.832 До 11
5–10 4 3300 0.720 11–22
10–15 3 1810 0.798 22–33
15–20 1 40 0.000 33–44
20–25 1 535 0.000 44–55
25–30 5 1728 0.532 55–66
30–35 3 2500 0.960 66–77
35–40 1 86 0.000 77–88
Сходство видового состава по коэффициенту Брея-Кертиса между горизонтами осадков в большинстве случаев составляло – 0, так как в них не было выделено общих видов. В горизонтах до 15 см сходство видового состава было: 0–5 см и 5–10 см – 25.0%; 0–5 см и 10–15 см – 28.6; 5–10 см и 10–15 см – 57.1%.
Виды Alternaria chlamydospora, Aspergillus niger, Botryotrichum murorum, Penicillium citrinum, Stachybotrys chartarum, в осадках Черного моря, зараженных сероводородом, выделены как в этом исследовании, так и ранее [Зайцев и др. 2007, 2008 (Zaitsev et al., 2007, 2008); Zaitsev, Polikarpov, 2008]. В глубоководных донных отложениях сероводородной зоны впервые обнаружили микромицеты: Aspergillus candidus, A. fumigatus, A. versicolor, A. terreus, Cladosporium sphaerospermum, Penicillium brevicompactum, Rhizopus arrhizus. Перечисленные виды известны в прибрежной зоне Краснодарского края, полуострова Крым и северо-западной части моря: в планктоне, в донных отложениях, на створках устриц и на макрофитах [Бубнова, 2014 (Bubnova, 2014); Копытина, 2018, 2020 Kopytina, 2018, 2020); Копытина и др., 2023а (Kopytina et al., 2023)]. Следовательно, виды грибов, обитающие в верхних слоях моря, оседают на дно, и длительное время сохраняют жизнеспособность. Дрожжи рода Rhodotorula неоднократно отмечали в пелагиали сероводородной зоны моря, также получено доказательство их жизнеспособности и бродильной функции на больших глубинах Черного моря [Крисс и др., 1952 (Kriss et al., 1952); Крисс, Новожилова, 1954 (Kriss, Novozhilova, 1954); Крисс, 1959 (Kriss, 1959); Meyers, et al., 1967].
В пробах по численности доминировали представители отдела Ascomycota 91.23%.
В распределении количества видов и численности грибов по горизонтам отложений не было выявлено, какой-либо закономерности.
Известно, что некоторые виды дрожжевых и мицелиальных грибов – факультативные анаэробные микроорганизмы, которые легко адаптируются к постоянным или временным условиям аноксии, используя кислород из пораженного ими материала [Daiber et al., 2005; Кураков и др. 2008, 2011 (Kurakov et al., 2008, 2011); Jebaraj et al., 2010]. Анаэробный рост установлен у представителей 21 рода аскомицетных дрожжей [Кураков, 2013 (Kurakov, 2013)]. Транскриптомный анализ свидетельствует, что грибы активно функционируют в различных горизонтах глубоководных отложений, разлагают углеводородные соединения и жирные кислоты [Rédou et al., 2015; Pachiadaki et al., 2016].
В нашем исследовании по численности (91.23%) и количеству видов (83.3%) преобладали грибы из отдела Ascomycota из классов Dothideomycetes, Eurotiomycetes, Sordariomycetes, Saccharomycetes, а наиболее представлены виды рода Aspergillus (5). Наши данные совпадают с результатами, полученными в подобных экосистемах Мирового океана [Alexander et al., 2009; Jebaraj et al., 2010; Rédou et al., 2015; Xu et al., 2019; Rojas-Jimenez et al., 2020; Florio Furno et al., 2022]. Из подстилающих слоев глубоководных осадков, в том числе и зараженных сероводородом, обычно выделяют микромицеты, принадлежащие к родам Alternaria, Aspergillus, Penicillium, Cladosporium, Fusarium, Acremonium и дрожжи Metschnikowia (Ascomycota), Cryptococcus, Malassezia, Rhodotorula, Trichosporon (Basidiomycota) [Rédou et al., 2014, 2015; Pachiadaki et al., 2016; Xu et al., 2019; Rojas-Jimenez et al., 2020].
В образцах осадков Черного моря обнаружены виды грибов, зарегистрированные в глубоководных донных отложениях других районов Мирового океана: As. fumigatus – Тихий океан (Новая Зеландия) [Rédou et al., 2015], As. terreus – Индийский океан (центральная часть) [Damare et al., 2006]; Тихий океан (Новая Зеландия) [Rédou et al., 2015]; Cladosporium sphaerospermum – Индийский океан (Юго-Западный Индийский хребет) [Xu et al., 2018]. В осадках также выявлены дрожжи: родов Metschnikowia – Тихий океан (Коста-Рика, Перу) [Rédou et al., 2014; Pachiadaki et al., 2016; Rojas-Jimenez et al., 2020], Malassezia – Северный Ледовитый океан (Шпицберген) [Zhang et al., 2015], Rhodotorula – Тихий океан (Новая Зеландия, Коста-Рика, Перу) [Rédou et al., 2014, 2015; Pachiadaki et al., 2016; Rojas-Jimenez et al., 2020] и Индийский океан (Юго-Западный Индийский хребет) [Xu et al., 2018]. Таким образом, в структуре микокомплексов исследованных отложений прослеживаются общие черты, характерные для донных осадков Мирового океана. Наши исследования подтверждают, что глубина моря, отсутствие кислорода, высокое давление не являются лимитирующим фактором для комплексов грибов из подстилающих отложений, что согласуется с другими исследованиями [Rojas-Jimenez et al., 2020].
В комплексах грибов исследуемых подстилающих отложений авторы выявили общие закономерности, характерные для подобных мест обитания в Мировом океане.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В подстилающих горизонтах глубоководных донных отложений из сероводородной зоны выделены грибы из отделов Ascomycota, Basidiomycota, Mucoromycota и стерильный мицелий, что подтверждает сохранение жизнеспособности микромицетов до глубины 40 см в осадках возрастом более 80 лет, а также их культуральной способности в присутствии кислорода.
Не было выявлено закономерности в распределении количества таксонов и численности грибов по глубине горизонта осадков. Выявлены общие закономерности структуры микокомплексов исследованных осадков с комплексами подстилающих слоев грунта из других районов Мирового океана. Необходимы дополнительные исследования глубоководных донных отложений Черного моря для установления видового состава и дополнительного подтверждения жизнеспособности грибов в условиях сероводородной зоны.
Исследование проведено за счет государственных заданий: “Института биологии внутренних вод имени Д.И. Папанина РАН” “Разнообразие, структура, функционирование и роль вирусов, прокариотных и эукариотных микроорганизмов в формировании биологического режима континентальных вод” (№ 124032500012-6) и ФИЦ “Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН” “Комплексное исследование механизмов функционирования биотехнологических комплексов с целью получения активных веществ из гидробионтов” (№ 124022400152-1); “Изучение биогеохимических закономерностей радиоэкологических и хемоэкологических процессов в экосистемах водоемов Азово-Черноморского бассейна в сравнении с другими акваториями Мирового океана и отдельными водными экосистемами их водосборных бассейнов для обеспечения устойчивого развития на южных морях” (№ 1023032000047-8-1.6.19).
БЛАГОДАРНОСТЬ
Авторы выражают сердечную признательность С.Б. Гулину, доктору биологических наук, профессору, за отбор проб, помощь и поддержку в исследовании морских микромицетов. С.Б. Гулин в период c 04.2015 по 05.2016 гг. исполнял обязанности директора Института морских биологических исследований им. А.О. Ковалевского РАН, а до 27.09.2018 г. занимал должность директора этого Института (в настоящее время Федеральный исследовательский центр “Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН” г. Севастополь). Также выражаем благодарность В.Ю. Проскурину за содействие в проведении забортных работ, капитану НИС “Профессор Водяницкий” В.Г. Тынинике и экипажу судна.
1. Bilay V.I., Koval' E.Z. Aspergilly. Kiev: Naukova Dumka, 1988. 204 s.
2. Bubnova E.N. Griby pribrezhnoy zony Chernogo morya v rayone Goluboy buhty (vostochnoe poberezh'e, okrestnosti g. Gelendzhika) // Mikologiya i fitopatologiya. 2014. T. 48, Vyp. 1. S. 20–30.
3. Zaycev Yu.P., Ancupova L.V., Vorobyova L.V., Garkava G.P., Kulakova I.I., Rusnak E.M. Nematodi u glibokovodnіy zonі Chornogo morya // Dopovіdі Akademії nauk Ukraїns'koї RSR. Ser. B. 1987. № 11. S. 77–79.
4. Zaycev Yu.P., Kopytina N.I. Vysshie griby iz donnyh otlozheniy serovodorodnoy batiali Chernogo morya / “Sovremennaya mikologiya v Rossii” tez. dokl. 2-go s'ezda mikologov Rossii, (Moskva, 16–18 apr., 2008 g.). M.: Nacional'naya akademiya mikologii, 2008. T. 2. S. 386–387.
5. Zaycev Yu.P., Polikarpov G.G., Egorov V.N., Aleksandrov B.G., Garkusha O.P., Kopytina N.I., Kurilov A.V., Nesterova D.A., Nidzveckaya L.M., Nikonova S.E., Polikarpov I.G., Popovichev V.N., Rusnak E.M., Stokozov N.A., Teplinskaya N.G., Teren'ko L.M. Sredotochie ostankov oksibiontov i bank zhivyh spor vysshih gribov i diatomovyh v donnyh otlozheniyah serovodorodnoy batiali Chernogo morya // Dopovіdі Nacіonal'noї Akademії nauk Ukraїni. 2007. № 7. S. 159–164.
6. Zaycev Yu.P., Polikarpov G.G., Egorov V.N., Gulin S.B., Kopytina N.I., Kurilov A.V., Nesterova D.A., Nidzveckaya L.M., Polikarpov I.G., Stokozov N.A., Teplinskaya N.G., Teren'ko L.M. Biologicheskoe raznoobrazie oksibiontov (v vide zhiznesposobnyh spor) i anaerobov v donnyh osadkah serovodorodnoy batiali Chernogo morya // Dopovіdі Nacіonal'noї Akademії nauk Ukraїni. 2008. № 5. S. 168–173.
7. Ivanova E.A., Gulin M.B. Funkcional'no-troficheskie gruppy soobschestva nematod bentali v redoks-zone v severo-vostochnom sektore Chernogo morya // Ekosistemy. 2022. № 29. S. 123–129.
8. Kopytina N.I. Vodnaya mikobiota zakaznika “Buhta Kazach'ya” (Chernoe more, Krym) // Biota i sreda zapovednyh territoriy. 2018. № 4. S. 49–68.
9. Kopytina N.I. Mikobiota pelagiali Odesskogo regiona severo-zapadnoy chasti Chernogo morya // Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya. 2020. № 52. S. 140–163. DOI:https://doi.org/10.17223/19988591/52/8.
10. Kopytina N.I., Sergeeva N.G. Associacii gribov i nematod v Chernom more // Trudy Instituta biologii vnutrennih vod im. I.D. Papanina RAN. 2023. Vyp. 102(105). S. 36–46. DOI:https://doi.org/10.47021/0320-3557-2023-36-46.
11. Kopytina N.I., Rodionova N.Yu., Bocharova E.A. Vliyanie abioticheskih faktorov na strukturu kompleksov gribov v pelagiali Chernogo i Azovskogo morey letom 2019 g. // Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya. 2023a. № 62. S. 109–128. DOI:https://doi.org/10.17223/19988591/62/6.
12. Kriss A.E. Morskaya mikrobiologiya (glubokovodnaya). M.: Izd-vo AN SSSR, 1959. 455 s.
13. Kriss A.E., Rukina E.A., Tihonenko A.S. Rasprostranenie drozhzhevyh organizmov v more // Zhurnal obschey biologii. 1952. T. 8, № 3. S. 232–242
14. Kriss A.E., Novozhilova M.I. Yavlyayutsya li drozhzhevye organizmy obitatelyami morey i okeanov? // Mikrobiologiya. 1954. T. 23, vyp. 6. S. 667–683.
15. Kurakov A.V., Lavrent'ev R.B., Nechitaylo T.Yu., Golyshin P.N., Zvyagincev D.G. Raznoobrazie fakul'tativno-anaerobnyh micelial'nyh mikroskopicheskih gribov v pochvah // Mikrobiologiya. 2008. T. 77, № 1. S. 103–112.
16. Kurakov A.V., Hidirov K.S., Sadykova V.S., Zvyagincev D.G. Sposobnost' k anaerobnomu rostu i aktivnost' spirtovogo brozheniya u mikroskopicheskih gribov // Prikladnaya biohimiya i mikrobiologiya. 2011. T. 47, № 2. C. 187–193.
17. Kurakov A.V. Raznoobrazie, rost i metabolizm gribov v anaerobnyh usloviyah // Problemy mikologii i fitopatologii v HHI veke: materialy mezhdunarodnoy nauchnoy konferencii, posvyaschennoy 150-letiyu so dnya rozhdeniya chlena-korrespondenta AN SSSR, professora Artura Arturovicha Yachevskogo (Sankt-Peterburg, 2–4 oktyabrya 2013 g.). Sankt-Peterburg: OOO “Kopi-R Grupp”, Nacional'naya akademiya mikologii, BGS, Dizayn-studiya “Dozor”. 2013. S. 166–168.
18. Metody eksperimental'noy mikologii. Spravochnik / V.I. Bilay (red.). Kiev: Naukova dumka, 1982. 550 s.
19. Mirzoeva N.Yu., Gulin S.B., Sidorov I.G., Gulina L.V. Ocenka skorosti sedimentacii i osadkonakopleniya v pribrezhnyh i glubokovodnyh akvatoriyah Chernogo morya s ispol'zovaniem prirodnyh i antropogennyh (Chernobyl'skih) radionuklidov // Sistema Chernogo morya / otv. red. A.P. Lisicyn. M.: Nauchnyy mir, 2018. Gl. 7.5. S. 659–670. DOI:https://doi.org/10.29006/978-5-91522-473-4.2018.659.
20. Polikarpov G.G., Egorov V.N., Gulin S.B., Stokozov N.A., Lazorenko G.E., Mirzoeva N.Yu., Tereschenko N.N., Cycugina V.G., Kulebakina L.G., Popovichev V.N., Korotkov A.A., Evtushenko D.B., Zherko N.V., Malahova L.V. Radioekologicheskiy otklik Chernogo morya na chernobyl'skuyu avariyu / G.G. Polikarpov, V.N. Egorov red. Sevastopol': EKOSI-Gidrofizika, 2008. 667 s.
21. Sergeeva N.G., Zaika V.E. Donnye stadii Krassilnikoviae v serovodorodnoy zone Chernogo morya // Ekologiya morya. 1999. Vyp. 48. S. 83–86.
22. Alexander E., Stock A., Breiner H.W., Behnke A., Bunge J., Yakimov M. M., Stoeck T. Microbial eukaryotes in the hypersaline anoxic L'Atalante deep-sea basin. Environmental microbiology. 2009. Vol. 11, № 2. P. 360–381. DOI:https://doi.org/10.1111/j.1462-2920.2008.01777.x.
23. Clarke K.R, Gorley R.N, Somerfield P.J, Warwickb R.M. Change In Marine Communities: An Approach to Statistical Analysis and Interpretation (3rd edition). PRIMER-E Ltd: Plymouth, 2014. 262 p.
24. Daiber A., Shoun H., Ullrich V. Nitric oxide reductase (P450nor) from Fusarium oxysporum. Journal of inorganic biochemistry, 2005, vol. 99, no. 1, pp. 185–193. DOI:https://doi.org/10.1016/j.jinorgbio.2004.09.018.
25. Damare S., Raghukumar C., Raghukumar S. Fungi in deep-sea sediments of the Central Indian Basin. Deep Sea Research Part I Oceanographic Research Papers. 2006. Vol. 53. № 1. P. 14–27. DOI:https://doi.org/10.1016/j.dsr.2005.09.005.
26. De Hoog G.S., Guarro J., Gene J., Figueras M.J. Atlas of clinical fungi. Utrecht: CBS; Spain: Reus, 2000. 1126 r.
27. Florio Furno M., Poli A., Ferrero D., Tardelli F., Manzini C., Oliva M., Pretti C., Campani T., Casini S., Fossi, M.C., Varese G.C., Prigione V. The Culturable Mycobiota of Sediments and Associated Microplastics: From a Harbor to a Marine Protected Area, a Comparative Study. Journal of fungi (Basel, Switzerland). 2022. Vol. 8. № 9. P. 927. DOI:https://doi.org/10.3390/jof8090927.
28. Jebaraj C.S., Raghukumar C., Behnke A., Stoeck T. Fungal diversity in oxygen-depleted regions of the Arabian Sea revealed by targeted environmental sequencing combined with cultivation. FEMS microbiology ecology. 2010. Vol. 71. № 3. P. 399–412. DOI:https://doi.org/10.1111/j.1574-6941.2009.00804.x.
29. Meyers S.P., Ahearn D.G., Roth F.J. Mycological investigations of the Black Sea. Bulletin of Marine Science. 1967. Vol. 17. № 3. P. 576–596.
30. Pachiadaki M.G., Rédou V., Beaudoin D.J., Burgaud G., Edgcomb V.P. Fungal and Prokaryotic Activities in the Marine Subsurface Biosphere at Peru Margin and Canterbury Basin Inferred from RNA-Based Analyses and Microscopy. Frontiers in microbiology. 2016. Vol. 7. Article 846. DOI:https://doi.org/10.3389/fmicb.2016.00846.
31. Rédou V., Ciobanu M.C., Pachiadaki M.G., Edgcomb V., Alain K., Barbier, G., Burgaud G. In-depth analyses of deep subsurface sediments using 454-pyrosequencing reveals a reservoir of buried fungal communities at record-breaking depths. FEMS Microbiology Ecology. 2014. Vol. 90. № 3. P. 908–921. DOI:https://doi.org/10.1111/1574-6941.12447.
32. Rédou V., Navarri M., Meslet-Cladière L., Barbier G., Burgaud G. Species richness and adaptation of marine fungi from deep-subseafloor sediments. Applied and environmental microbiology. 2015. Vol. 81. P. 3571–3583. DOI:https://doi.org/10.1128/AEM.04064-14.
33. Rojas-Jimenez K., Grossart H.-P., Cordes E., Cortés J. Fungal Communities in Sediments Along a Depth Gradient in the Eastern Tropical Pacific. Frontiers in microbiology. 2020. Vol. 11. Article 575207. DOI:https://doi.org/10.3389/fmicb.2020.575207.
34. Sergeeva N.G., Kopytina N.I. The First Marine Filamentous Fungi Discovered in the Bottom Sediments of the Oxic/Anoxic Interface and in the Bathyal Zone of the Black Sea. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 2014. Vol. 14. № 1–2. P. 497–505. DOI:https://doi.org/10.4194/1303-2712-v14_2_21.
35. Sergeeva N.G., Smyrnova L.L. Unusual Benthic Morphotypes Typical of Permanent Hydrogen Sulfide Zone of the Black Sea: Hypotheses of Their Origin and Perspectives of Study. Paleontological Journal. 2020. Vol. 54, iss. 8. P. 889–895. DOI:https://doi.org/10.1134/S0031030120080158.
36. Xu W., Gonga L.-f., Pangc K.-L., Luoa Z.-H. Fungal diversity in deep-sea sediments of a hydrothermal vent system in the Southwest Indian Ridge. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 2018. Vol. 131. P. 16–26. DOI:https://doi.org/10.1016/j.dsr.2017.11.001.
37. Xu W., Gao Y., Gong L., Li M., Pang K.L., Luo Z.H. Fungal diversity in the deep-sea hadal sediments of the Yap Trench by cultivation and high throughput sequencing methods based on ITS rRNA gene. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 2019. Vol. 145. P. 125–136. DOI:https://doi.org/10.1016/j.dsr.2019.02.001.
38. Zaitsev Y.P., Polikarpov G.G. Recently Discovered New Biospheric Pelocontour Function in the Black Sea Reductive Bathyal Zone. Journal of the Black Sea/Mediterranean Environment. 2008. Vol. 14. Issue 3. P. 151–165.
39. Zhang T., Wang N.F., Zhang Y.Q., Liu H.Y., Yu L.Y. Diversity and distribution of fungal communities in the marine sediments of Kongsfjorden, Svalbard (High Arctic). Scientific Reports. 2015. Vol. 5. Article 14524. DOI:https://doi.org/10.1038/srep14524.
